Retinal Direction Sensitive Ganglion Cells

Зрительный тракт и его ответвления

Чтобы не останавливаться подробно на устройстве сетчатки глаза, отметим, что ключевым классом клеток здесь являются Retinal Ganglion Cells - Ганглионарные (ганглиозные) клетки сетчатки. Эти клетки выделяют связаны с биполярными и амакриновыми (а те с палочками и колбочками), они осуществляют первичный анализ изображения, выделяют некоторые ключевые детали, и фактически каждый из основных отделов зрительной системы “населяет” сетчатку “своими” ганглиозными клетками. Выход ганглиозных клеток - это и есть зрительный нерв.

Хорошо известное подразделение кортикальной зрительной системы на магно- и парво-целлюлярные компоненты имеет собственное представительство среди ганглионарных клеток - так называемые parasol и midget cells.

Разновидностей reticular ganglion cells гораздо больше, чем два, в 6:Sanes&Masland 2015) их насчитали более 30 классов у мышей, и каждый тип создает свой информационный канал.

Два больших и важных типа таких клеток интересны с точки зрения оптокинетических эффектов и дополнительной зрительной системы.

ON Direction Sensitive Ganglion Cells

предпочтительные направления ON DSGC

Клетки, практически эксклюзивно связанные с AOS, называются ON Direction Sensitive Ganglion Cells, или ON DSGC. Они реагируют на увеличение интенсивности света, движущееся в определенном направлении. Таких направлений три - то есть есть три типа таких клеток, каждый реагирует на свое препдочтительное направление движения зрительного поля. У них большая рецептивная зона (60 градусов) и они чувствительны лишь к относительно медленным движениям. Рисунок из 3:Simpson 1984)

ON DSGC прямо иннервируют дополнительную зрительную систему, и обеспечивают оптокинетические рефлексы и коррекцию вестибулоокулярных рефлексов. По этой причине, наверное, они работают фактически в вестибулярных координатах полукружных каналов

Огромная рецептивная зона и такой характер чувствительности, как считается, приводит к тому, что эти клетки регистрируют движение зрительного поля целиком - и фактически обнаруживают retinal slip. Три оси направления - явный признак содружественной работы с полукружными каналами вестибулярного аппарата.

ON-OFF Direction Sensitive Ganglion Cells

Название ON-OFF говорит о том, что эти клетки реагируют и на светлые, и на темные пятна, точнее, как на ведущий так и на замыкающий край пятна, так как речь идет о движении, и в отличие от ON DSGC они имеют четыре основных направления, а не три. Эти четыре кардинальных направления - важнее, чем факт ON-OFF, но такое уж название прижилось

Проекции ON-OFF DSGC клеток разнообразны: основной адресат - superior colliculus, но также и кора, и лишь отчасти AOS.

Их функция, в отличие от ON DSGC, неясна. Самое печальное здесь то, что открыты они были на кроликах, хорошо и надежно подтверждены у мышей, и кошек, но надежного подтверждения наличия этого класса клеток у приматов нет. Маловероятно, что их совсем нет, скорее, увеличенное количество других ганглиозных клеток сходного размера (midget cells например) у приматов делает обнаружение таких клеток трудным. Морфологически подобные клетки в сетчатке приматов явно есть. Относительно наличия ON DSGC клеток у приматов сомнений нет - обсуждение этого см. Borst& EulerSeeing Things in Motion: Models, Circuits, and Mechanisms 2011.

Откуда берется чувствительность к направлению

Существуют свидетельства, того, что выбор осей как ON-DSGC, так и ON-OFF DSGC происходит на основе зрительного опыта после рождения/открытия глаз. [10] Свидетельства несколько противоречивые, поскольку другие группы получили иные данные, и пришли к выводу, что критичность этого опыта меньше, чем для коры, например. Тем не менее, если принять результат [10], можно утверждать, что AOS обучается/организуется, подобно ocular dominance columns зрительной коры, под влиянием уже сформированных к этому времени сигналов с полукружных каналов вестибулярного аппарата. Точнее, ранний зрительный опыт на фоне существующих вестибулярных организаций (VOR наверное) приводит к формированию предпочтительных направлений ON-DSGC в три главных направления, а для ON-OFF DSGC - в четыре, под влиянием чего-то еще. Каким нервным сигналом это опосредуется - загадка. Ganglion cells находятся в сетчатке, и туда нет известных эфферентных сигналов “ошибки”.

Формирование предпочтительных направлений DSGC в зависимости от опыта, см. Bos et al.