Subplate

"Это фрагмент семинара по онтогенезу коры и других систем мозга, прочитанного осенью 2017г.

Нейроны-пионеры и subplate

В ранний момент, когда будущие нейроны коры еще не начали рождаться, возле pial surface есть самые первые нейроны-пионеры. На колонке 7PCW они черные. Это одни из первых нейронов, их называют pioneer neurons. Их задача – строить кору. К моменту рождения большинство из них исчезнет.

Среди них (вверху) есть Cajal-Retzius cells, именно они вырабатывают релин, который так нужен для организации нейронов коры (вот они кстати остаются). Релин известен тем, что он задает «стоп-сигнал» мигрирующим нейронам коры, обеспечивая inside-out формирование

Зона, где они начинают жить - называется preplate. Когда прибывают будущие нейроны коры (шестой слой), они встраиваются в середину, образуя cortical plate, а preplate тем самым развдвигается на Marginal Zone (MZ) и subplate (SP).

Многие считают, что вот эта pre-plate-subplate система соответствует гомологу коры у рептилий. Они только нейроны накачивают по-другому. Однако у млеков это особая кора, занята строительством, более, чем обработкой информации.

Нейроны subplate образуют все классы связей будущей коры – эфферентные в таламус, афферентные из таламуса и базального мозга, транскортикальные. Они меньшие по мощности, но они, по-видимому, способны организовать строящийся мозг и задать начальную специализацию коре. Будущие "настоящие", окончательные транскортикальные, и афферентные связи прорастают до уровня subplate, и останавливаются там (соединяться им пока не с чем) на много недель. Когда принимающие их 3-4 слои уже готовы, они завершают вход в кору и соединяются с нейронами в ней.

На пике процесса subplate огромна.

На цветной картинке желтое – так окрашивается волокна. Внутренняя капсула уже есть . Ganglionic Eminence (GE) все еще есть, но и таламус, и путамен уже сформированы.

• H. Super et al: The functions of the preplate in development and evolution of the neocortex and hippocampus 1998
• Kostovic et al: The Relevance of Human Fetal Subplate Zone for Developmental Neuropathology of Neuronal Migration Disorders and Cortical Dysplasia 2015
• Eyre: Developmental aspects of corticospinal projections 2004 in Clinical Neurophysiology of Motor Neuron Diseases

Стадии формирования зрительной коры макаки – наглядно и в динамике

Здесь показаны (временная шкала макаки, ниже мой пересчет в возраст от зачатия для человека, примерный конечно). Зона Subplate - обозначена SP.

• Bakken et al: Comprehensive transcriptional map of primate brain development 2016