Дополнительная Зрительная Система
Дополнительная зрительная система - Accessory Optic System
Что это вообще такое и откуда взялось
Изображение на сетчатке глаза должно быть стабильным, чтобы быть резким. Для этого при любых движениях головы глаза двигаются с той же скоростью в противоположном направлении (за исключением тех случаев, когда мы сами переводим взгляд куда-то). Это обеспечивается вестибулооклярным рефлексом (VOR) и оптокинетическим рефлексом (OKR). Первый основан на вестибулярном чувстве. Второй — на ощущении "проскальзывания" изображения на сетчатке глаза.
Это проскальзывание распознает особая зрительная подсистема, доставшаяся нам в наследство от общего предка всех позвоночных.
Это Дополнительная Зрительная Система, Accessory Optic System.
И если про VOR рассказано подробно в каждом учебнике, про систему, обеспечивающую оптокинетические реакции, а также коррекцию и обучение того же VOR - дополнительную зрительную - рассказывают мало.
Поэтому здесь на нескольких страницах собраны имеющиеся о ней в литературе сведения
Базовая анатомия
Большинство учебников описывает путь зрительного нерва после зрительного перекреста, как прямой путь в латеральное коленчатое тело таламуса и далее в зрительную кору (A). Хорошо, если делается оговорка о маленьком ответвлении в супрахиазматическое ядро (D), регулирующее циркадные ритмы. Почти все так же упоминают и ответвление в верхнее двухолмие (superior colliculus, (B). Но почти нигде не упоминается еще одно ответвление в претектальные области ствола (C). Несмотря на то, что эти ответвления описаны впервые еще в XIX веке, в том числе Бехтеревым, который описывал продолжение этого пути, как tractus peduncularis transversus, интерес к этой системе вернулся только в 1970-80гг., когда для нее выработали еще и стандартную терминологию[1]. Тем не менее, эта система до сих пор редко упоминается. В претектальных областях нас интересуют так называемые терминальные ядра и ядро зрительного тракта MTN, DTN, NOT - Анатомия Дополнительной Зрительной Системы
AOS использует свой собственный класс ганглионарных клеток сетчатки (retinal ganglion cells), которые называютcя ON DSGC, чувствительные к движению.
Подчеркнем, что никакие из клеток DSGC не заняты распознаванием образов, они "видят" только характерные движения зрительного поля целиком. Это не зрение, это технический "сигнал". Эти клетки могут например заметить, и замечают, факт "соскальзывания" изображения на сетчатке, что происходит, например, когда вестибулоокулярный рефлекс неточно отрабатывает движение головы - то называется retinal slip.
Эти клетки "видят" только движение изображения целиком, в определенном направлении.
ON DSGC сетчатки глаза чувствительны к трем направлениям, грубо разнесенных на 120 градусов друг от друга. Эти клетки распознают движение всего зрительного поля, и проецируют в ядра Дополнительной Зрительной Системы (MTN, DTN, NOT) через accessory optic tract и частично через основной тоже. [2] Эти ядра опосредуют оптокинетический нистагм, а также обеспечивают адаптацию вестибулоокулярного рефлекса (VOR),формируя сигнал “ошибки” - retinal slip, который через оливу поступает в мозжечок и модулирует VOR. Скорее всего, эти три основных направления (что удивительно, так как другие ганглионарные клетки, чувствительные к направлению, имеют четыре, а не три основных направления - например ON-OFF DSGC) - это следствие содружественной работы этой системы с вестибулярной. Именно там и только там в нервной системе есть три оси, по трем полукружным каналам.
Что "видит" дополнительная зрительная
Как уже говорилось, она ничего не "видит", лишь генерирует технический сигнал, показывающий направление движения. В лаборатории применяют специальные методы стимуляции - подробнее см. Оптокинетические стимулы
