Анатомия Дополнительной Зрительной Системы

Материал из BrainstormWiki
Перейти к: навигация, поиск

Ядра AOS сейчас называются Lateral, Medal, Dorsal Terminal Nucleus, Nucleus of the Optic Tract (медиальное, латеральное и дорсальное терминальные ядра, ядро зрительного тракта) Отметим обширные связи (обратите внимание на перекрест) c вестибулярными ядрами и с оливой. Рисунок модифицирован из [1]

Терминальные ядра и NOT - парные, и они получают иннервацию напрямую с сетчатки от ганглионарных клеток преимущественно контралатерального глаза. (соотношение контра-/ипси- порядка 97/3 [3]).

схема связи с сетчаткой
Относительное расположение и связи Accessory Optic System с вестибулярными ядрами и оливой

В свою очередь ядра дополнительной зрительной системы проецируют в две области ствола:

  • контралатерально в вестибулярные ядра, на те же нейроны, которые обуславливают вестибулоокулярный рефлекс. Эта связь позволяет cодружественную, комплиментарную работу VOR и OKR — они работают в одних и тех же координатах, по трем вестибулярным осям, и дополняют друг друга. Многие исследователи отмечают, что нейроны вестибулярных ядер одинаково реагируют на оптокинетические и вестибулярные стимулы
  • ипсилатерально в оливу (inferior olive). Эта связь обеспечивает медленную модуляцию VOR мозжечком. Если VOR неуспешен, то на сетчатке глаза все равно будет проскальзывание — retinal slip. Это проскальзывание будет обнаружено дополнительной зрительной системой, и поступит как сигнал ошибки в оливу, что позволит мозжечку изменить параметры VOR.



Схема взаимодействия AOS, VOR и OKR

Хотя вестибуло-окулярный рефлекс относительно прост, и состоит из цепи всего трех нейронов, он адаптивен. Назначение VOR - стабилизация изображения на сетчатке глаза. Некачественная стабилизация ведет к смещению изображения при движении головы - retinal slip. Обнаруживаемый AOS retinal slip является основой адаптации VOR.

Рисунок из статьи Masao Ito[9]: DC - Dorsal Cap, часть Inferior Olive посвященная глазодвигательным функциям, AOS - дополнительная зрительная система. MC - микрокомплекс (термин Ito) состоящий из VN вестибулярных ялер и FL - flocculus мозжечка, осуществляющий контроль рефлекса с его модуляцией. OM, EM - окуломоторные нейроны и экстраокулярные мышцы.

Для описания пластичности VOR обратимся к статье Masao Ito - 9:Masao Ito 2013

В терминах Ito VOR является открытой системой без обратной связи (feedforward control). Это так, потому что сам рефлекс работает без какой-либо обратной связи. Представленная здесь обратная связь через AOS обеспечивает долгосрочную адаптацию VOR. Ito различает быструю адаптацию, на временах порядка 1 часа, опосредуемую корой мозжечка (floculus), и медленную, на временах порядка 1 недели, которая достигается пластичностью в самих вестибулярных ядрах (вероятно, тоже под влиянием мозжечка)[9]

OKR по Ito [9] это рефлекс с непосредственной обратной связью, закрытая система управления - feedback control.

Схема взаимодействия VOR, OKR мозжечка и вестибулярных ядер. Автор неизвестен

Взаимодействие VOR и OKR

Функционально VOR и OKR решают одну и ту же задачу, и удачно дополняют друг друга: OKR реагирует на относительно медленные движения, ниже порога чувствительности полукружных каналов, и продолжительные движения, которые также недоступны вестибулярному аппарату. VOR реагирует на быстрые движения, которые находятся за пределами чувствительности ON DSGC.

AOS при этом задействована в обоих схемах, и, как это продемонстрировано на кроликах, полукружные каналы и направления чувствительности ON DSGC синхронизированы, эти функции работают в одной системе координат.

На схематичном рисунке представлена идея работы такой работы VOR-OKR "на одном и том же вестибулярном нейроне". Эта идея в смысле схемы проекций не имеет очень надежного подтверждения (в статье Masao Ito OKR построен на NRTP - nucleus reticularis tegmenti pontis, что возможно ошибка, так как это ядро управляет другими движениями глаз).

Однако есть прямые свидетельства такой схемы, которые уже даже вошли в учебники - нейроны вестибулярных ядер, управляющие VOR, одинаково реагируют и на зрительные (оптокинетические) и на вестибулярные стимулы. Более того, первый график (вращение обезьяны в темноте) демонстрирует важный недостаток вестибулярных сигналов полукружных каналов - они крайне быстро привыкают, и реакция на движение ослабевает - животное перестает его ощущать, если полагается только на вестибулярное чувство. Но совместная работа OKR и VOR вполне компенсирует этот эффект.

Рисунок из учебника Principles of Neural Science, ed. Kandel et al, 2012, глава 40

Предпочтительная скорость и латенции работы VOR и OKR

VOR (здесь везде идет речь о R-VOR, ротационном рефлексе, не путать с трансляционным) хорошо отрабатывает быстрые движения, но полукружные каналы вообще плохо фиксируют медленные.

Медленные движения зрительного поля хорошо фиксируются дополнительной зрительной системой, и OKR является ведущим для таких медленных движений. Зато DSGC сетчатки не успеют отреагировать на быстрые движения зрительного поля.

Кроме скорости реакции самого сенсора, на успешность цепи влияет и ее задержка, латенция.

VOR отрабатывает за 6-7мс 22:Angelaki 2004, являясь самым быстрым рефлексом у млекопитающих, в то время как OKR срабатывает за 100мс и больше. Ну и в темноте работает только VOR. Это можно продемонстрировать, держа перед глазами книгу - если мотать головой туда сюда, вы сохраните способность читать текст, а если с такой же частотой двигать книгу - на определенной частоте читать уже невозможно. OKR не справляется.

Таким образом, VOR и OKR дополняют друг друга. Однако в том диапазоне, где они оба работают, более сильным окажется OKR 18:SCHWEIGART 1997: в силу того, что оба рефлекса направлены на стабилизацию зрения, но только OKR прямо реагирует на смещение собственно зрительной сцены - OKR “лучше знает” и ведет.

Бинокулярность, влияние коры полушарий и косоглазие

Описанная выше схема работы AOS-OKR целиком на механизмах ствола верна только для кроликов, на которых проделаны основные работы [3]. У кроликов глаза по бокам, и бинокулярного зрения нет. Более того, их оптокинетический рефлекс в каждом из глаз нессиметричен - он сильнее, когда изображение двигается от шеи к носу, нежели наоборот.

У животных с бинокулярным расположением глаз (коты, приматы) ядра AOS демонстрируют бинокулярные же реакции с двух сторон и эти реакции симметричны. Но интересно, что сигнал ипсилатерального глаза при этом попадают не напрямую с сетчатки, а через кору!

Во всех вариантах экспериментов на котах, где кортикальные влияния нивелируются (например, декортикацией), AOS кошек становится “во всем подобной кроликам” - то есть практически полностью контралатеральной [4,5]

Еще более интересно здесь то, что у младенцев человека OKR также нессиметричен, т.е. явно стволовой, и становится симметричным, корковым, только по мере взросления.

Нессимтеричность OKR может наблюдаться как косоглазие, strabismus.

Эта особенность создает почву для поиска причин косоглазия в слабости влияния коры [4], и вообще, похоже, что дополнительная зрительная система является примером поздней кортикализации функции, и может служить моделью для обнаружения слабости коры.

Вообще говоря, особенность довольно парадоксальная - древняя, от общего предка всех позвоночных система, которая по меньшей мере для бинокулярных млекопитающих получает компенсации для второго глаза через кору - но свидетельства выглядят убедительными