Вестибулоспинальные тракты

Материал из BrainstormWiki
Перейти к: навигация, поиск

В учебниках пишут почти всегда лишь о двух трактах - Medial Vestibulospinal, и Lateral Vestibulospinal. Вроде как именно они и только они выходят из вестибулярных ядер.

Однако любое серьезное описание функции этих трактов неизбежно требует вовлечения ретикулоспинальных трактов как минимум. Это часть общей системы, которая распространяет вестибулярные влияния в спинной мозг, и уже у миног она есть и сильнее собственно вестибулярной. Более того, существует мнение, что Lateral Vestibular Nucleus происходит из ретикулярной формации, и соответсвенно, вообще чуждо остальным ядрам.

Поэтому будем говорить шире, о моторных выходах вестибулярной системы и функционально связанной с ней понтомедулярной ретикулярной формации, поскольку отделить функции собственно вестибулярной системы и рассматривать ее изолированно мне представляется некорректным. Хотя Понтомедулярная Ретикулярная Формация не получает (почти) прямых входов от вестибулярного нерва, она, тем не менее, активно иннервируется от вестибулярных ядер и несет в себе вестибулярную информацию.(Willson&Melvill Jones, p 149). Более того, есть свидетельства того, что это "дублирующий" путь, который способен пластически перехватить функции вестибулоспинального тракта. Такие дублирующие функции ретикулоспинальной системы находят и для кортикоспинальных влияний. Это древнейшая супраспинальная система.

рисунок из Mitchell&Cullen 2013, обратите внимание на ретикулоспинальный и интерститиоспинальный пути


Willson&Melvill Jones, рис 7-7. Показан ретикулоспинальный тракт совместно с вестибулоспинальным. Последний ответвляется, но также ответвляется и ретикулоспинальный

Обзор моторных выходов вестибулярной системы

Таких моторных выходов несколько, и я применю нетрадиционную их классификацию

  • восходящие, в MLF в окуломоторные ядра
  • нисходящие тракты, проходящие до уровня шеи: Medial Vesibulospinal Tract и часть Reticulospinal тракта. Они работает вместе с двумя другими трактами, опосредующими ориентацию головы: Tectospinal (из глубоких слоев верхнего двухолмия) и Interstitiospinal (из Interstitial Nucleus of Cajal )тракты.
  • нисходящие тракты, проходящие до конца спинного мозга: Lateral Vestibulospinal и Reticulospinal тракт, а также Caudal vestibulospinal tract.

Таким образом, анатомически есть три группы выходов - окуломоторный, шейный, и спинальный. При этом окуломоторный тесно связан с шейным - см. рисунок из Mitchell&Cullen 2013, а шейный - со спинальным, но тем не менее, архитектурная специализация просматривается.

Термины Medial и Lateral Vestibulospinal tracts введены и приняты только в середине 1960х, силами Brodal и Pompeiano (хотя предложил это некто Nyberg-Hansen, говорят они).

Спинальная вентромедиальная система

Систематизация нисходящих трактов по Куйперсу

Спинальные тракты идут в виде нескольких параллельных систем, классифицируемым по своему прохождению в спинном мозге. Согласно Куйперсу, MVST, LVST и RST ) относятся к вентромедиальной стволовой системе, наряду с интерститиоспинальным и тектоспинальным . Латеральная система - это руброспинальный тракт.

Часть ретикулярная формации, дающей начало ретикулоспинальному тракту, и функционально связанная с позным контролем (а не регулированием дыхания и рядом других функций, например), расположена в непосредственном окружении вестибулярных ядер, и обладает связями с ними (см. удачный рисунок справа выше).

Важные особенности нисходящих трактов

  • MVST Medial vestibulospinal tract. билатеральный, но доходит он только до шейного уровня. По всей видимости через него управляется поза шеи и ориентация головы относительно тела. Возможно эффект "всплескивания руками" - билатеральный, двусторонний, также опосредован MVST
  • LVST Lateral vestibulospinal tract. ипсилатеральный, и этот тракт доходит до конца спинного мозга. Существенная часть его аксонов активно ветвится, так что (по меньшей мере у котов) один и тот же нейрон-источник в вестибулярном ядре может влиять на несколько сегментов одновременно. Что еще более интересно, (Liang&Paxinos) эти ответвления-collaterals могут попасть даже в контралатеральный отдел спинного мозга
  • CVST - некоторые авторы выделяют также Caudal vestibulospinal tract. Он исходит из каудальных частей medial и descending ядер, и может другими авторами рассматриваться как часть LVST. Состоит из гораздо более тонких, медленных аксонов, нежели LVST в среднем, и вероятно связан с автнономным регулированием больше, чем с позным контролем
  • RST также ветвится, посылая collaterals в несколько сегментов спинного мозга, и это ветвление также очень существенно (аксоны скорее ветвятся, чем нет, и ветвятся много раз) (Matsuyama&Mori 1993).

Наличие двух различных систем, управляющих шеей и остальным телом, намекает на мультисегментный характер позного контроля - задачи головы и тела могут быть разными. Однако эта (очень древняя) организация может по разному использоваться разными видами. В частности, Mitchell&Cullen отмечают, что роль вестибулярной организации положения головы, опосредованной MVST, у человека остается спорной. Вот у котов и птиц - явно работает, а у приматов не очень.

Вторая особенность нисходящих трактов вентромедиальной системы - их активная коллатерализация (Shinoda 2006) И LVST, и RST одновременно иннервируют, условно и "ноги" и "руки", т.е. один и тот же нейрон посылает одинаковый сигнал и в шейные и поясничные отделы. По крайней мере, существующие (весьма скудные) данные об устройстве этих путей говорят об этом. Процитирую введение к работе Shinoda 2006: Ранее неявно предполагалось, что моторные аксоны нисходящих трактов являются связью один-к-одному, когда один супраспинальный нейрон иннервирует один мотонейрон одной мышцы. Эта концепция применительно к вентромедиальной системе более не может считаться корректной.

Однако Boyle 2000 отмечает наличие прямых проекций из LVST в поясничные отделы без ответвлений, хотя его метод, похоже отбирал только небольшой подкласс вестибулоспинальных нейронов.

Wilson&Peterson 1981 нашли, что среди шейных проекций LVST как минимум 50% одновременно ведут и в поясничные отделы.

рисунок из работ Uchino, вестибулоспинальные нейроны LVST системы posterior canal. К сожалению, они не сделали композитной картинки подобного рода, но просмотр всех их работ дает примерно эту зону распределения источника LVST

Источники нисходящих трактов

Распространненное и упрощенное утверждение - это что источником medial vesibulospinal тракта является medial vesibular nucleus, а lateral vesibulospinal тракта - соответственно lateral vesibular nucleus. Мне встречались даже попытки переопределить классические границы вестибулярных ядер не на основании морфологии их клеток, а так, чтобы это утверждение было верным - Holstein 2012 (он, впрочем, как раз следует этой концепции). Однако и здесь реальное распределение вестибулоспинальных нейронов не очень уважает гистологов: и LVST и MVST выходят из области, являющейся границей lateral, medial и descending ядер, и действительно LVST тяготеет к lateral ядру, а MVST - к medial

В целом сводка источников нисходящих трактов такая:

  • Medial VST: из Medial, вентральной части Lateral и ростральной части Descending вестибулярного ядра. Нейроны-источники MVST перемешаны с окуломоторными и частью LVST нейронов (Holstein 2012)
  • Lateral VST: из Lateral и Descending, немного Medial вестибулярных ядер. Эмбриологические исследования заставляют говорить о LVST группе нейронов, происходящих строго из ромбомера 4, которые являются вестибулоспинальными
  • Caudal VST: из каудальных частей medial и descending ядер
  • Pontine (Medial) RST: из области тегментума моста (nucleus pontis caudalis), возможно PAG;
  • Medullary (Lateral) RST: из области медуллы(nucleus gigantocellularis) - тракт называется латеральным, а ретикулярная формация - все равно медиальная
  • Tectospinal tract: из нижних слоев superior colliculus
  • Interstitiospinal tract: из Interstitial nucleus of Cajal

В 60-е годы бытовало мнение, что lateral ядро происходит из ретикулярной формации. В этом смысле выглядит логичным объеденение MVST и глазодвигательных функций, и LVST и RST - как позные системы.




.

Прохождение трактов

тракты в спинном мозге, рис 4 из Shinoda 2006, он взял у Holstege 1988

Medial Longitudinal Fasciculus (MLF) - это стволовой комплекс трактов, проходящий по дорзальной срединной части ствола. Он соединяет как вестибулярные ядра с окуломоторными, так и опускается ниже, в спинной мозг (на этом пути он содержит в основном MVST и IST(?) )

Тектоспинальный тракт проходит параллельно ему, но глубже (вентральнее) в стволе, и достигает шейных отделов спинного мозга, где сливается с MLF. Сам же MLF продолжается до поясничных отделов: здесь анатомы также противоречат друг другу, некоторые говорят, что до шейных только, но на уровне спинного мозга правильней выделять уже отдельные тракты.

MLF и LVST, рис 15 из Shinoda 2006, он взял у Grillner 1972

Все вентромедиальные тракты проходят в спинном мозге рядом, вентральнее MLF (к MLF на уровне спинного мозга относят зону прохождения MVST)

К сожалению, уже 70 лет минимум анатомы продолжают противоречить друг другу касательно прохождения трактов в спинном мозге. Особенно это касается RST, который (а) резко меняет свое положение от сегмента к сегменту и (б) ветвится и перемешивается с другими трактами (не путать с коллатерализацией, хотя кто его знает). Последнее видимо отражает то, что в RST проходят аксоны несколько функциональных систем.

Представленные здесь схемы лишь иллюстрируют наличие и примерную архитектуру нисходящих систем, чтобы можно было делать предположения о их роли в позном контроле. Точная их локализация в этом не поможет, и там все очень запутанно.

Терминирование вестибулярных трактов

  • LVST и RST терминирует в основном в ламинах VII и VIII, на интернейронах, но не напрямую в мотонейроны [McCall&Yates, Grillner] В этих зонах серого вещества спинного мозга расположены интернейроны, образующие спинальные сегментные рефлексы, и сегментные синергии. Можно говорить о том, что эти тракты в основном модулируют эти синергии, но не "управляют мотонейронами напрямую". Учитывая высокую степень коллатерализации этих трактов, это может говорить о том, что они функциональны лишь при интеграции со спинальными цепями
  • Обнаружена единая спинальная интернейронная коммисуральная система, управляемая и LVST и RST у котов [Krutki et al 2003]. Подобная находка прямо говорит о том, что Вестибулярные ядра и Понтомедулярная Ретикулярная Формация совместно участвуют в моторном контроле, и что нисходящие сигналы от них подвергаются спинальной обработке.
  • Некоторая доля моносинаптических связей LVST с мотонейронами есть, но эти связи слабые [McCall&Yates]. Электрическая стимуляция источника LVST обнаруживает моносинаптические EPSP, как в альфа- так и в гамма- мотонейронах. Помпеяно пишет, что это "противоречие" между анатомией и физиологией, и высказывает предположение, что дендриты мотонейронов достигают VIII и там образуют моносинаптические связи с аксонами LVST. Однако более поздние авторы [Grillner] отмечают, что моносинаптические связи LVST с мотонейронами используют толстые, быстрые волокна - но при этом моносинаптические EPSP от LVST не в состоянии вызвать потенциал действия мотонейронов (это и есть "слабость" этих связей). То есть и там однозначного управляющего сигнала нет.
  • LVST имеет возбуждающий эффект на экстензоры, и менее выраженный эффект на флексоры. [Grillner] пишет, что возбуждающий эффект LVST в основном на экстензоры колена и лодыжки, в то время как бедро и пальцы получают его из других нисходящих путей
  • Одна из причин, по которой LVST приписывают лишь экстензорную активность заключается в том, что прямые моносинаптические связи LVST с мотонейронами (которых мало и которые на самом деле слабые) действительно только экстензорные и только возбуждающие. Это не дает основания распространить это наблюдение на весь тракт, но это тем не менее происходит.
  • Другая причина, почему LVST называют источником фузимоторного (гамма-) драйва экстензоров восходит к Шеррингтону, поскольку децеребрационная "ригидность" явно имеет гамма-природу, но это совершенно не означает, что это основная функция LVST. Чем ближе к нашим дням, тем хуже это наблюдение (о преимущественно фузимоторном, или хотя бы отчасти независимо фузимоторном влиянии LVST) воспроизводится, и если Помпеяно писал об этом с осторожностью, сейчас это уже прямо опровергают. Bent 2007
  • LVST и RST проявляют себя гораздо более длинными латенциями (60 и более мс), чем можно ожидать от прямых моносинаптических связей. В литературе обычно пишут, что это означает, что им сопутствует дополнительная обработка в спинальных сетях. Такая обработка на самом деле представляется необходимой в силу сильной коллатерализации этих трактов
  • В качестве еще одного возможного субстрата пост-обработки коллатерализованных RST и возможно LVST иногда предполагают длинные проприоспинальные нейроны спинного мозга. Большинство работ, демонстрирующих "мощные" контакты RST с проприоспинальной системой идут не от позного контроля, а от восстановления после травмы спинного мозга, поэтому там ищут связи именно с RST, и находят. Смотри также [Krutki et al 2003] для обзора работ по теме интеграции LVST/RST с проприоспинальными системами

Функции трактов

Подробная схема из Kaoru Takakusaki 2017 (он большой любитель таких красивых картинок)

Takakusaki pathways.jpg

Обратите внимание на ключевые свойства этих систем по Такакусаки:

  • И LVST и RST (A и B) активно ветвятся во все сегменты
  • Вестибулярные ядра интегрируют зрительную, вестибулярнуюи проприоцептивную информацию, и нисходящие их влияния (A) - это результат этой интеграции, его ведущая роль - в позных стратегиях поддержки баланса
  • Понтомедулярная ретикулярная формация (B) - источник RST - интегрирует вестибулярный вход (от вестибулярных ядер), проприоцепцию и зрение, но плюс к этому также сигналы из первичной моторной коры и SMA, и его ведущая роль - Упреждающие позные построения (см. статью) и общий мышечный тонус.
  • Тектоспинальная система (C) строится вокруг superior colliculus (и, возможно кортикальных FEF, здесь, мне кажется, Takakusaki немного бежит впереди доказательств). Исторически superior colliculus считался основным генератором непроизвольных саккад и других движений, ориентирующих глаза. Однако посредством тектосипнального тракта он точно также взаимодействует с шейной мускулатурой, как и VOR и подключает шею при невозможности перевести взгляд из-за ограничения окуломоторного диапазона.


Отметим здесь также, что здесь Такакусаки не рисует мозжечок, и зря. См. ниже

Функции вестибулоспинальных трактов с точки отдельных органов лабиринта

Как я уже отмечал в статье про Вестибулярные ядра, в них нет топической организации входов от полукружных каналов и отолитовых органов. Это делает исследование вклада каждого из вестибулярных органов трудным. Группу японских ученых (Uchino&Kushiro) это не остановило, и они на протяжении 20 лет проделали титаническую работу по исследованию того, как именно отдельные вестибулярные органы влияют на сигнал в вестибулоспинальных трактах. Они избирательно раздражали каждый из пяти вестибулярных органов, и измеряли эффект на разных уровнях спинного мозга.

Uchino.png

Под контралатеральным LVST здесь подразумевается половина тракта, исходящая из противоположного, по сравнению с местом стимуляции, вестибулярного ядра. Это несколько неожиданно, так как в учебниках пишут, что он ипсилатеральный. Однако см. выше, он активно коллатерализуется, в том числе и в противоположную сторону на уровне спинного мозга.

Самым контринтуитивным наблюдением, который можно отсюда сделать из этих диаграмм - удивительное представительство заднего, но не переднего или горизонтального, полукружного канала в нижних отделах спинного мозга. Задний полукружный канал обнаруживает вращения слева-направо, в корональной плоскосоти и это явно указывает, что вестибулярный контроль позы в этом направлении важнее, чем направлении "вперед-назад", однако почти все исследования делаются только в саггитальной плоскости.

Впрочем, к этому наблюдению надо относиться с осторожностью: все эти японские работы выполнены на котах (несмотря на изобилие человеческих анатомических запчастей в иллюстрациях), и у прямоходящих человеков организация может быть другой. Так или иначе, эволюция бипедальности привела к относительному увеличению полукружных каналов, и их роль в балансе очевидно должна быть важна.

Также отмечу, что RST они, к сожалению, не изучали, и работали в парадигме, что конечно же вестибулярные тракты заняты передачей вестибулярной информации - они же вестибулярные. Это,однако, вполне может быть неверно - см. следующую секцию.

С ног на голову: вестибулоспинальный и ретикулоспинальный тракты и ядра как выходной моторный путь мозжечка

Reticulovestibulo.jpg

Здесь я отмечу результаты очень интересного и внезапного исследования (от очень уважемых Kiyoji Matsuyama и Elzbieta Jankowska), в которых они исследовали нисходящие влияния от ядра шатра мозжечка (fastigial nucleus, одно из глубоких, выходных, ядер мозжечка, и именно spinocerebellum), и смотрели одновременно на ретикуло- и вестибуло-спинальную систему.

Итог - влияния есть, и относительно быстрые (три синапса). Ядро шатра управляет мотонейронами задних ног (котов), используя для этого преимущественно LVST (!!!), и через дополнительный синапс - RST. Оба тракта затем используют проприоспинальную комиссуральную систему прежде чем достигают мотонейронов.

Примерно эта схема обычно описывается, как организатор упреждающих позных построений. Сюрприз здесь в том, что в этой работе авторы нашли более мощные и прямые влияния именно через LVST, а не традиционный RST.

Это говорит о том, что традиционное выделение LVST как "вестибулярного" может быть в корне контрпродуктивным.

Также отмечу, что путь от ядра шатра в спинной мозг лежит через дугообразный пучок Рассела, электростимуляцией которого Шигеми Мори вызывал локомоцию и назвал за это Cerebellar Locomotor Region

Литература