Вестибулоспинальный рефлекс

Материал из BrainstormWiki
Перейти к: навигация, поиск

Вестибулоспинальный рефлекс - VSR имеет самое расплывчатое определение в литературе. Очень часто его объединяют с шейным VCR - однако здесь под VSR я понимаю (и собираю информацию) о мышечных ответах обусловленным вестибулярной афферентацией, на уровне ниже шеи - то есть в аксиальных, осевых, корпусных мышцах и в мышцах конечностей.

Часто говорят о канальных или отолитовых рефлексах, а также о динамических и статических рефлексах.

Слишком сложный, чтобы называться рефлексом?

Вестибулярный аппарат можно искусственно раздражать резким звуком или электричеством - что удобно, потому что, особенно в последнем случае, можно быть уверенным, что это лабиринтная афферентация, не замутненная никаким проприоцептивным дополнением. Такое раздражение вызывает позную реакцию - отклонение в сторону.

Казалось бы - все как Магнус прописал - раздражение лабиринта - возбуждение вестибулярного ядра - по вестибулоспинальному тракту оно передается в спинной мозг и вот он рефлекс.

Однако в конце 80х-начале 90х группа Марсдена сделала открытие, заключающееся в том, что отклонение зависит от положение головы - оно всегда идет в сторону уха, куда бы испытуемый не повернул шею.


  • Marsden et al: Bipedal distribution of human vestibular-evoked postural responses during asymmetrical standing 2002

Разные латенции ответов - "рефлекторная" и "с учетом схемы тела"

Для примера возьмем работу Marsden et al, изучавшей зависимость и латенции позных ответов от поворота головы.

Такой ток раздражает вестибулярные аппараты и вызывает отклонение тела — причем с учетом поворота головы. Marsden выделил две волны ответов:

Marsden.jpg
  • SL, short latency, наступает через 41мс после стимула
  • ML, medium latency, наступает через 138+-4мс после стимула

Так вот, самое интересное здесь то, что направление ответа для SL и ML — РАЗНЫЕ. И реальное, наблюдаемое отклонение тела соответствует работе ML. SL не вызывает измеримого движения тела. Очень близко к структуре, описанной в Нервная_организация_позных_реакций

Еще раз - наблюдаемый вестибулярно рефлекторный ЭМГ сигнал в ситуации с повернутой на 90 градусов головой вредит балансной задаче, не вызывает видимого отклонения тела и подавлен почти полностью — только на ЭМГ его и видно.

Что еще видно из экспериментов? SL не зависит почти ни от чего. ML — ярко проявлен только, если закрыты глаза и нет других референсных точек. Открываем глаза, даем референсную точку в виде перил в руку, — ML изменяется или исчезает напрочь. То есть если глаза видят, то вестибулярная реакция подавляется. SL подавлен всегда.

Таким образом, только SL ответ можно назвать настоящим рефлексом. Он есть, его можно зафиксировать, но он отторможен и не функционален.

  • Britton, Marsden et al: Postural electromyographic responses in the arm and leg following galvanic vestibular stimulation in man 1993


оригинальный пост в группе

Управление рефлексом, отражающее схему тела, делает мозжечок

Несколько опытов с человеком и животными показывают, что управление направлением ML ответа зависит от мозжечка. Я приведу здесь ссылку на наиболее релевантную работу Manzoni. Он добился сходной зависимости направления VSR в лапы котов, зависящей от ориентации головы, и показал, что временная инактивация мозжечка эту зависимость устраняет.

  • Manzoni: The cerebellum may implement the appropriate coupling of sensory inputs and motor responses: Evidence from vestibular physiology 2005
  • Kammermeier et al: Vestibular–Neck Interaction in Cerebellar Patients 2009 (эксперименты с GVS на людях, показывают утрату "учета схемы тела" у пациентов с мозжечковой атаксией. Статья неряшливая)

Однако при исследовании проприоцепции шеи и вестибулярных реакций на децеребрированных котах Kornhuber, отрезая мозжечок, утверждает, что он там не нужен

Вопрос остается открытым. Следует, впрочем, помнить, что мозжечок вовлечен в том числе долгосрочное регулирование силы рефлексов, и поэтому весьма вероятна разница между острым и хроническим отсутствием мозжечка

Другие свидетельства SL и ML реакций

Группа Marsden в 1993 году не единственные, которые увидели такой двойной вестибулярный эффект.

Вот, например, совсем свежая работа 2018 года, в которой обнаружено два класса нейронов Lateral Vestibular Nucleus: рано активирующийся, названный LVNe (extensor) образует прямой контакт с экстензорными мотонейронами, но не с флексорными, и обеспечивает быстрый ответ. Второй набор,названный LVNc (co-activation) терминируется рядом с центральным каналом в спинном мозге, и посылает ответвтвления в pontine reticular nucleus. Стимуляция LVNс коактивирует флексоры и экстензоры, не оказывая влияния на ранний экстензорный ответ.

Экстензорная "рефлекторная" работа lateral vestibular nucleus хорошо известна еще Магнусу (он называл его ядром Дейтерса). Видимо, именно эти нейроны вызывали децеребрационную ригидность, и именно благодаря этим ранним опытам вестибулярным ядрам приписывают лишь экстензорную активность. Более тонкий анализ показывает, что все несколько сложнее - и что чисто экстензорная активность, скорее всего, малофункциональна.

  • Murray et al: Balance Control Mediated by Vestibular Circuits Directing Limb Extension or Antagonist Muscle Co-Activation 2018

Вестибулоспинальный рефлекс при падении

Неожиданное падение (явно и практически эксклюзивно определяемое отолитами) - главный стимул, который действительно может вызывать быструю, short-latency реакцию в ногах. Латенция такой реакции около 60-75мс. На экспериментальных животных эта реакция сохранна при разрушении полукружных каналов, но исчезает при полном разрушении лабиринтов.

В эксперименте Meilvill Jones&Watt, где они нашли очень устойчивую, независящую от от высоты латенцию рефлекса в 74.2мс, ЭМГ возникала как в антигравитационных мышцах, так и в их антагонистах. Исходя из этого, а также исходя из довольно большой латенции (74.2 это не предельно короткая для спинального рефлекса) они пришли к выводу, что основной путь этих рефлексов - через ретикулоспинальные тракты.

Тем не менее, на сегментном уровне это влияние, скорее всего, моносинаптическое.

  • Melvill Jones & Watt: Muscular control of landing from unexpected falls in man 1971
  • Allum&Honegger: Interactions between vestibular and proprioceptive inputs triggering and modulating human balance-correcting responses differ across muscles 1997

Подавление вестибулоспинальных реакций при локомоции

Гриллнер отмечает, что во время активной локомоции реакция вестибулоспинальной системы подавляется (gating)

Также интересны наблюдения Bent 2004, где изучались влияния на вестибулярные пертурбации в зависимости от фазы шага.

  • Вестибулярные реакции дифференцированы: влияние на положение головы и тела относительно таза не зависит от фазы шага, а влияние на локомоцию - зависит, оно модулируется в такт шагу
  • Максимально влияние во время опоры на две ноги - если возмущения лабиринтов производить в этот момент, их влияние максимально. Во время опоры лишь на одну ногу - вестибулярные влияния подавляются.

Группа Томаса Брандта при гальванической стимуляции на бегу и ранее при острой вестибулопатии нашла, что влияние вестибулярной информации на бегу существенно снижено: чем выше скорость, тем меньше вес вестибулярного чувства в контроле позы. Соответственно, на бегу вестибулярное чувство менее всего задействовано, при ходьбе же - тем больше, чем меньше скорость.


См. также Антигравитационный тонус, Postural Sway