Вестибулярная система миног

Группа Гриллнера-Орловского из Стокгольмского университета сделала очень много и для понимания локомоции, и для понимания позного контроля. При этом еще они очень увлечены экспериментами над простыми позвоночными, в частности, миногами (работу с ними начал Carl Rovainen и его студент James Buchanan в 1960х). Много лет это меня раздражало - зачем мучить миног, когда и человеческая вестибулярная организация проста и понятна? Эти заметки я взялся писать потому, что больше простой и понятной она мне не кажется, поэтому и на миног посмотреть стоит. У них оно действительно просто...

Вестибулярные - точнее октаволатеральные ядра

Straka&Baker 2013

Группа ядер, соответствующая нашим вестибулярным, у миног называется октаволатеральным ядром. В ней можно выделить три вестибулярных зоны:

• AON - anterior ядро, получает проекции из переднего полукружного канала
• PON - posterior, из заднего (горизонтальных каналов у миног нет)
• ION - intermediate - из тех клеток, которые соответствуют отолитовым аппаратам у нас

Т.е. вместо запутаннейшей схемы с отстутсвием понятной соматотопии, у миног все просто и логично с входящими, афферетными вестибулярными потоками. Три потока- три ядра.

С исходящими проекциями этих ядер тоже все довольно просто: все три проецируют в соотвествующие, логичные окуломоторные ядра, участвуя в построении классического VOR рефлекса. ION и PON проецируют так же и в спинной мозг. Эти проекции проходят в рядом проходящем MLF - Medial longitudinal fasciculus.

Помимо MLF, нам важна еще и проекция в ретикулярную формацию, см. следующую секцию

Считается, что функции отсутствующего у миног горизонтального канала выполняют два имеющихся "понемногу" - соответствующий горизонтальный VOR у миног вполне присутствует.

Также принято считать [Straka&Baker] что ION, находящееся непосредственно напротив входа восьмого нерва, является самым "старым" ядром (животных со столь древней организацией не сохранилось), и затем спереди от него сформировались AON и - внимание - вестибуломозжечок и прототип собственно вестибулярного ядра.

А вот затем на эту простую структуру стало натягиваться последующее усложнение

Вестибулоспинальные тракты миног

Рисунок модифицирован из Rovainen - подписи зеленым мои

Как ни удивительно, базовая организация вестибулярных выходов похожа на Вестибулоспинальные тракты человека, по [Rovainen 1979]

• Вестибулоспинальный тракт присутствует, но его протяжение идет не далее чем на сантиметр от переднего мозга. Шеи у миног нет, но условно он достигает лишь "шейных" отделов спинного мозга. Зато он самый прямой (дисинаптическое возбуждение)
• Ретикулоспинальный тракт простирается до конца, один аксон может иннервировать мотонейроны многих сегментов. Воздействие на сегментные мотонейроны от ретикулоспинального тракта сильнее, чем от вестибулоспинального
• Проприоспинальный тракт "подхватывает" вестибулярный сигнал из "шейного" отдела и доносит его до задних сегментов

Вестибулярные нейроны второго порядка в аналоге вестибулярных ядер (у миног это октаволатеральные ядра) осуществляют относительно простую функцию, и работают на электрических синапсах - в этом их отличие от наших - электрические синапсы не модулируемы и не обучаемы. Зато в ретикулярной формации есть группа нейронов (обозначена буквой V) которые точно и специфично реагируют на вестибулярную стимуляцию (т.е. есть нейроны, показывающие отклонение в конкретную сторону), и дающие начало ретикулоспинальному тракту.

На этих нейронах осуществляется сенсорная интеграция - они так же реагируют на зрительные стимулы. Но в отличие от нас, вестибулярное влияние на эту систему абсолютно важно, в то время как зрение лишь вспомогательная модулирующая функция, которая может привести к отклонению от вертикали, но не заменить вестибулярный поток ощущений.

Ретикулярно-вестибулярный позный контроль

Позный контроль миног сводится к простой задаче - держать спину кверху. Работу этой системы подробно изучили в группе Гриллнера-Орловского, см. [Deliagina, Orlovsky et al 2008]

Ретикулярные нейроны возбуждаются вестибулярными нейронами второго порядка (октаволатеральные ядра). Есть четкие группы ретикулярных нейронов, чувствительных к определенным отклонениям от желаемого положения "спиной к верху" (с модулирующей поправкой на зрительные коррекции).

Ретикулоспинальный тракт несет не столько моторную команду, сколько "вестибулярный сигнал" - требуемую компенсацию в спинальные сети, которые у миног состоят из четырех групп мотонейронов в каждом сегменте, соответствующему одному миотому. Эти группы мотонейронов в спинном мозге трансформируют его в моторный выход, в зависимости от сегмента, и совершаемого сегментом движения.

Такая архитектура позволяет говорить о том, что эта ретикулярная система запускает моторные синергии, реализуемые сегментно-миотомными группами по единой команде. И эту команду формирует именно ретиукулярные, а не вестибулярные нейроны, и именно путем стимуляции этих нейронов удается вызвать все эти синергии искуственно

Стимуляция вестибулярного аппарата и измерение EPSP в спинном мозге дает очень похожую на нашу архитектуру ответов, состоящую из SL и ML компонент. Только для миног абсолютно понятно [Rovainen] что SL - это вестибулоспинальная часть, а ML - ретикулоспинальная часть. Повторюсь, функционально значима только ML - ретикулоспинальная часть. LL компонента нет совсем.

Вклад проприоспинальной системы никто, похоже, не изучал...увы.

Выводы

• Ранняя вестибулярная система решает две равнозначных задачи: стабилизация зрения (VOR) и позы (спиной кверху). Изначальная схема ее организации совершенно четко этому соответствует.
• Базовая организация VOR цепей практически не изменилась - добавилось больше глазодвигательных мышц, и горизонтальный канал. Дальше все довольно одинаковое вплоть до млекопитающих, которые добавили ascending tract of Deiters, восходящий из lateral vestibular nucleus

• Уже у самых ранних позвоночных вестибулярно-позная система основана на комбинации вестибуло-, ретикуло- и проприо-спинальных трактов, с активной обработкой их сигнала в спинном мозге и зачатками сенсорной интеграции.
• Эта базовая организация сильно меняется (что не удивительно, так как выросли ноги и затем бипедальность).
• Латеральный вестибулоспинальный тракт - позднее изобретение, и он проходит не в MLF, и выходит из того же lateral vestibular nucleus

Литература

• Rovainen: Electrophysiology of vestibulospinal and vestibuloreticulospinal systems in lampreys 1979
• Straka&Baker: Vestibular blueprint in early vertebrates 2013
• Fritzsch: Evolution of the Vestibulo-Ocular System 1998
• Deliagina, Orlovsky et al: Spinal and supraspinal postural networks 2008