Гиппокамп

Материал из BrainstormWiki
Перейти к: навигация, поиск

Немного истории и этимологии

Hippocampus.jpg

Гиппокамп получил свое название от греческого "морской конек" — ἱππόκαμπος (буквально означает "конь-морской монстр").

Эта аналогия пришла в голову знаменитому болонскому анатому Джулио Чезаре Аранцио, он же Арантиус, он же Юлий Цезарь Аранци (Julius Caesar Aranzi) в 1564 году однако.

Почему — думаю ясно, по этой картинке:) Хотя тут автор фото изощрился — Арантиус же мучился, то ли морской конек, то ли шелковичный червь.

До него на эту же структуру смотрели эллинистические греки в Александрии, и им там виделся "бараний рог" дошедший до нас по латыни как cornu ammonis. До сих пор нейроны в гиппокампе именуют CA1, CA2, CA3 поэтому.

Бараний рог, шелковичный червь, дельфин (были и такие попытки), морской конек, или же морской конек с ногами (кто-то еще придумал термин pes hippocampi) эта структура по какой-то причине не оставляет ученых равнодушными

Исходный пост написал ВМ

Гиппокамп человека и гиппокамп крысы

Гиппокамп в основном исследуют на крысах, и по этой и многим другим причинам стоит понимать как соотносится гиппокамп у крыс и гиппокамп у людей: на картинке розовый Hipp — это он, рядом с еще смежными структурами, такими как амигдала и вентральная зона покрышки (VTA).

У крыс это огромный, доминирующий орган.

У человеков гиппокамп выглядит карликом после разрастания других отделов мозга, в первую очередь коры и связанных с ней структур (у человеков гиппокамп содержит раз в десять больше нейронов, чем у крыс, но это ничто по сравнению с увеличением размера коры головного мозга).

Гиппокамп не только относительно меньше, он еще и вытеснен в височный отдел и в узел завязан.

Связи гиппокампа с новой корой

Иллюстрация неловко адаптирована из работы Van Hoesen

В процессе эволюционного вытеснения гиппокампа в височный отдел, он тем не менее сохранил связи со "своими" отделами коры, c которыми он связан через парагиппокампальную извилину.

Продемонстрировано в классическом уже обзоре исследований макак Van Hoesen. отметим, что зоны коры, отмеченные на этой неловкой картинке — это не первичные сенсорные, а ассоциативные зоны, одна из которых — поясная извилина на медиальной поверхности полушарий.

Van Hoesen: The parahippocampal gyrus: New observations regarding its cortical connections in the monkey 1982

см. также

Witter et al: Cortico-hippocampal communication by way of parallel parahippocampal-subicular pathways.2000

Любимой темой Бужаки является связь отделов мозга ритмами. Для гиппокампа это тета-ритмы (6-10 раз в секунду, очень индивидуально). Тета ритм может легко распространиться очень широко, и он обладает способностью синхронизировать разряды нейронов. Они начинают тяготеть к определенной фазе теиа-ритма. Гиппокамп способен организовывать (синхронизировать?) этими ритмами кору, и эту организацию можно заметить на ЭЭГ в виде тета ритмов. Так, в задаче зрительного запоминания тета ритмы можно снять с затылочной коры, и т.п. Используя метафору Бужаки, неокортекс — это большая библиотека, а гиппокамп в ней состоит библиотекарем. см пост ВМ

Функции гиппокампа

Гиппокамп — одна из самых интенсивно исследованных структур мозга. Но при этом в части его функций все держится на всего двух фундаментальных находках:

  • амнезия у пациента H.M. вследствие пораженного гиппокампа. Так мы узнали, что гиппокамп важен для декларативной памяти, и отсюда — как ассоциативный орган, связывающий разные отделы новой коры.
  • Place Cells, открытые O'Keefe у крыс и продолженные Мозерами. Отсюда роль гиппокампа в навигации.

Как это сочетается в одной структуре — отдельная интересная тема. Один из ученых, известных исследованием первой роли — Бужаки и Мозер пару лет назад написали совместную работу, в которой пытались внятно и доходчиво про обе эти линии свидетельств рассказать, и дойти до каких-то выводов. рекомендую:

Buzsáki, Moser: Memory, navigation and theta rhythm in the hippocampal-entorhinal system 2013

Исходный пост написал ВМ

Гиппокамп как мегаколонка

Megacolumn.jpg

Большинство учебников пишут, что гиппокамп, будучи древней корой, имеет всего один слой. Для этого "бараний рог" его серого вещества надо "развернуть" и "распластать". И будет один слой. При этом, правда, надо будет порвать все связи между его компонентами... А в новой коре (неокортекс, почти весь остальной наш мозг), во-первых, шесть слоев, а во-вторых, организация в виде отдельных модулей — миниколонок.

Бужаки предлагает связей не рвать а посмотреть на ВЕСЬ гиппокамп как на один гигантский элемент коры. См. картинку. тогда в одном слое, внизу, будет вход -гранулярные клетки, в двойном среднем слое интенсивные рекурсивные связи и в верхнем слое — выход. В новой коре подобные слои следуют в другом порядке, но правда довольно похоже...

В гиппокампе колонок нет. Он сам в этой модели — одна огромная колонка. И поэтому растет в эволюции сильно медленнее новой коры — он не может стать слишком большим, из-за потерь на передаче сигнала по дендритным деревьям его нейронов. У человека он всего раз в 10 больше, чем у крыс. А кора — на многие порядки больше. но зато эта мегаколонка способна построить ассоциацию чего угодно с чем угодно, что в нее попадет.

Именно в этой роли гиппокамп интересен для нас.

Исходный пост написал ВМ

Гиппокамп выходит на поверхность

Необходимо различить:

  • гиппокамп — участок древней коры, вытесненный из задне-срединного положения в височную долю.
  • его связи вдоль пути вытеснения — в медиальных отделах мозга. (Гиппокампальная лимбическая система)
  • новую поясную кору — переднюю, заднюю, за углом (пара-лимбическая кора)
Эта паралимбическая кора в норме прошита собственными связями так что вместе действуют — передняя поясная извилина, задняя поясная извилина, кора рядом с углом, пара-гиппокампальная кора.
При падении связей в этой пара-лимбической коре собственные активности гиппокампа и причастных ему ранних структур выходят на поверхность. Это и есть Гиппокампальный аутизм

Исходный пост написал ОК