Гиппокамп - вентральный и дорзальный

Успех концепции "дорзального" и "вентрального" потоков для зрительной коры породил попытки найти такие потоки еще где нибудь. Например - в гиппокампе, где таким образом пытаются разделить так называемый perforant pathway - перфорантный путь, или прободающий путь - путь из энторинальной коры в гиппокамп, который называется так, потому что он "пробивает" на своем пути subiculum. Название придумал вездесущий Cajal, и он же заметил, что есть и второй путь из энторинальной коры в гиппокамп, названный им альвеолярным, или temporo-ammonic alvear pathway.

На самом деле, история довольно сложная, поэтому ее надо рассмотреть поподробнее

Входы в гиппокамп: perforant pathway - прободающий путь

Здесь (по Preston&Eichenbaum) выделены два потока прободающего пути "Где?" - через медиальную энторинальную кору (где grid cells), и "что?" - через латеральную.

Эта схема с акцентом на декларативную память - из Witter, da Silva et al

• LEC отличается от MEC в том числе цитоархитектонически

Обращаем внимание, что хотя на первой схеме выделены Ventral и Dorsal Hippocampus, они не являются продолжением "Где" и "Что" пути, и вторая схема показывает, что четкая сегрегация входов продолжается в сам гиппокамп проекциями в разные популяции нейронов гиппокампа.

Альвеолярный путь

Упомянув альвеолярный путь, отмечу что его довольно редко упоминают, потому что бытовало мнение о том, что он "неважный" и образован случайными "abberant" аксонами. Это вроде бы не так, см. Deller et al

Разделение в собственно гиппокампе

Fig. 2 из статьи Мозеров. Синий - дорзальный, зеленый - вентральный гиппокамп. Только крысы с сохранным синим участком были способны к освоению водного лабиринта

Различать дорзальный и вентральный гиппокамп предложили Мозеры в обзоре 1998 года. Они отмечали, что Place Cells присутствуют и там и там, но склонялись считать это некоторой ошибкой, и относили пространственную сеть более к дорзальной части.

Мозеры подразделяли гиппокамп в длину, и задавались вопросом, где проходит граница сегрегации. Самую дорзальную часть они уверенно относили к задачи пространственной памяти и навигации, функции самой вентральной не установили, но предположили, что они сплошь лимбические, и связаны с гипоталамусом. У других исследователей, поражение вентрального гиппокампа связаны с нарушениями ответа на стресс и эмоционального поведения. Отмечу, что функциональная специализация Мозеров не совпадает с выше предложенной про прободающий путь.

Здесь надо оговориться, что у приматов и человека гиппокамп ориентирован иначе, чем у крыс.

Гиппокамп крыс	Полюсная терминология	Гиппокамп человека и приматов вообще
Dorsal hippocampus	Septal pole	Posterior hippocampus
Ventral hippocampus	Temporal pole	Anterior hippocampus

Свежий относительно обзор Fanselow&Hong-Wei Dong подтверждает дихотомию "пространственное" - "эмоциональное", и склоняется к тройному подразделению на дорзальный, вентральный и промежуточный гиппокамп, приводя различные анатомические, молекулярные и коннектомические свидетельства.

Эфферентные проекции

Изучение литературы по эфферентным, исходящим связям гиппокампа тоже показывает разделение его на те же самые две части. Здесь мне пока кажется, что современные исследователи чрезвычайно увлечены прямой, моносинаптической проекции из самого-самого гиппокампа (CA1) в префронтальную кору. H-PFC pathway, и перспективой найти в этом пути объяснения психиатрическим заболеваниям.

Пока данные представляются несколько противоречивыми. На рисунке А - человеческие участники, B - крысиные, каринка

Выводы

Можно считать практически однозначно установленным, что гиппокамп не однороден, и подразделяется на дорзальную и вентральную части (в крысиных терминах).

Исследователи, которые "приходят" в гиппокамп со стороны входов, видят здесь деление на "декларативное" и "пространственное". Исследователи самого гиппокампа и исходящих путей - "пространственное" и "лимбическое". Это не противоречие, но два разных деления.

Литература

• Preston&Eichenbaum: Interplay of Hippocampus and Prefrontal Cortex in Memory 2013
• Witter, da Silva et al: Cortico-Hippocampal Communication by Way of Parallel Parahippocampal-Subicular Pathways 2000
• Deller et al: The alvear pathway of the rat hippocampus 1996
• Moser&Moser: Functional differentiation in the hippocampus 1998
• Fanselow&Hong-Wei Dong: Are The Dorsal and Ventral Hippocampus functionally distinct structures? 2011
• Godsil et al:The hippocampal–prefrontal pathway: The weak link in psychiatric disorders? 2012