Дополнительная Зрительная Система

Материал из BrainstormWiki
Перейти к: навигация, поиск

Дополнительная зрительная система - Accessory Optic System

Что это вообще такое и откуда взялось

Изображение на сетчатке глаза должно быть стабильным, чтобы быть резким. Для этого при любых движениях головы глаза двигаются с той же скоростью в противоположном направлении (за исключением тех случаев, когда мы сами переводим взгляд куда-то). Это обеспечивается вестибулооклярным рефлексом (VOR) и оптокинетическим рефлексом (OKR). Первый основан на вестибулярном чувстве. Второй — на ощущении "проскальзывания" изображения на сетчатке глаза.

Это проскальзывание распознает особая зрительная подсистема, доставшаяся нам в наследство от общего предка всех позвоночных.

Это Дополнительная Зрительная Система, Accessory Optic System.

И если про VOR рассказано подробно в каждом учебнике, про систему, обеспечивающую оптокинетические реакции, а также коррекцию и обучение того же VOR - дополнительную зрительную - рассказывают мало.

Поэтому здесь на нескольких страницах собраны имеющиеся о ней в литературе сведения

Базовая анатомия

Зрительный тракт и его ответвления

Большинство учебников описывает путь зрительного нерва после зрительного перекреста, как прямой путь в латеральное коленчатое тело таламуса и далее в зрительную кору (A). Хорошо, если делается оговорка о маленьком ответвлении в супрахиазматическое ядро (D), регулирующее циркадные ритмы. Почти все так же упоминают и ответвление в верхнее двухолмие (superior colliculus, (B). Но почти нигде не упоминается еще одно ответвление в претектальные области ствола (C). Несмотря на то, что эти ответвления описаны впервые еще в XIX веке, в том числе Бехтеревым, который описывал продолжение этого пути, как tractus peduncularis transversus, интерес к этой системе вернулся только в 1970-80гг., когда для нее выработали еще и стандартную терминологию[1]. Тем не менее, эта система до сих пор редко упоминается. В претектальных областях нас интересуют так называемые терминальные ядра и ядро зрительного тракта MTN, DTN, NOT - Анатомия Дополнительной Зрительной Системы

Retinal ganglion cells для Accessory Optic System


AOS использует свой собственный класс ганглионарных клеток сетчатки (retinal ganglion cells), которые называютcя ON DSGC, чувствительные к движению светлого фронта в зрительном поля - ON Direction Sensitive Ganglion Cells. Есть и другие - OFF DSGC и ON/OFF DSGC. Но для понимания AOS нужны именно ON DSGC.

Подчеркнем, что никакие из клеток DSGC не заняты распознаванием образов, они "видят" только характерные движения зрительного поля целиком. Это не зрение, это технический "сигнал". Эти клетки могут например заметить, и замечают, факт "соскальзывания" изображения на сетчатке, что происходит, например, когда вестибулоокулярный рефлекс неточно отрабатывает движение головы - то называется retinal slip.

Эти клетки "видят" только движение изображения целиком, в определенном направлении.

ON DSGC сетчатки глаза чувствительны к трем направлениям, грубо разнесенных на 120 градусов друг от друга. Эти клетки распознают движение всего зрительного поля, и проецируют в ядра Дополнительной Зрительной Системы (MTN, DTN, NOT) через accessory optic tract и частично через основной тоже. [2] Эти ядра опосредуют оптокинетический нистагм, а также обеспечивают адаптацию вестибулоокулярного рефлекса (VOR),формируя сигнал “ошибки” - retinal slip, который через оливу поступает в мозжечок и модулирует VOR. Скорее всего, эти три основных направления (что удивительно, так как другие ганглионарные клетки, чувствительные к направлению, имеют четыре, а не три основных направления - например ON-OFF DSGC) - это следствие содружественной работы этой системы с вестибулярной. Именно там и только там в нервной системе есть три оси, по трем полукружным каналам.

Что "видит" дополнительная зрительная

Как уже говорилось, она ничего не "видит", лишь генерирует технический сигнал, показывающий направление движения. В лаборатории применяют специальные методы стимуляции - подробнее см. Оптокинетические стимулы

Камера для раздельного стимулирования вестибулярного чувства и дополнительной зрительной системы