Как рыбы вышли на сушу

Материал из BrainstormWiki
Перейти к: навигация, поиск
Модель "недостающего звена" 41 года, Gregory&Raven (цитируется по Clack fig 6.26). Здесь неверно все - и рыбья голова, и отсутствие шеи, и спинные и анальные плавники, и пятипалые лапы, ориентированные вперед... Тем не менее такое "звено" продолжают изображать
несчастный Эвстеноптерон гибнущий в засухе

На протяжении большей части XX века считали, что движущей силой выхода рыб на сушу была засуха в позднем Девонском периоде. Joseph Barrell в 1916 году связал [красные отложения этого периода] - не зря же Лавруссию назвают иногда "Old Redstone"c частыми засухами. Тогда же считалось, что лопастеперые рыбы, предки тетраподов, были строго пресноводными.

В 1950 году Альфред Ромер предложил сценарий "высыхающего озера" - Drying Pond Scenario. В этом сценарии, рыбы из высыхающего озера или речки могли выжить, если у них была возможность переждать засуху или — лучше — переползти в другой водоем. Очевидно, что рыбы с более "мускулистыми плавниками" — лопастеперые, или группа, которую тогда выделяли в них — кистеперые рыбы — получают эволюционное преимущество. То, что у этих рыб есть легочное дыхание, добавляет веса этому сценарию.

И современные рыбы, которые умеют так выживать — см. историю про Протоптера или Многопера — подтверждают этот сценарий. Тем более что Протоптер  — двоякодышащая лопастеперая рыба — как бы родственник тем, кто вышел на сушу.

Публика и научное сообщество этот сценарий приняли на "ура". В качестве прототипической лопастеперой рыбы, выживающей эту засуху, выступал описанный еще в 1881 eusthenopteron, эвстеноптерон. Название почти буквально означает "мускулистые плавники". И появилось масса картинок, подобных тем, что справа — эвстеноптерон, на гнущихся плавниках пытается выжить в засухе, или покидает негостеприимный высыхающий водоем. Наш героический, храбрый, мускулистый предок, стоически переживший удары злой девонской судьбы. Делать ему на суше нечего, главное до воды добраться - но потом он приспособился:


Old evolution.jpg

Рис. из Bobb Schaeffer: The Rhipidistian-Amphibian transition 1963. A - Eusthenopteron, B - Ichtyostega, C - Microsaur - Microbrachis. Ихтиостега представлена неверной реконструкцией Ярвика


Современные свидетельства

Сценарий засухи несостоятелен

Астеролепис. Это плакодерм - панцирная рыба.

Теория о том, что красные девонские песчаники означают засуху в Девоне опровергли еще в 40х (см. Romer 1958). Это совершенно не означает, что древние рыбы не пережидали засухи. Скорее всего и это было - поскольку рыбы обладали примтивными легкими. Интересно, почему ранние рыбы имели легкие?

Кислород. Ранний Девонский мир характерен низкими концентрациями кислорода и высокими - углекислого газа. Это создает идеальные условия для наземных растений - и они появились еще до наступления девона. Где есть растения, там они и отмирают - и разлагающаяся органика от них неизбежно попадала в прибрежную зону, где ее распадение еще больше снижало концентрацию кислорода, растворенного в воде. В таких условиях рыбам полезно уметь еще и дышать воздухом.

Массовый выход животных в прибрежную зону

Девон - эра рыб. Девонские моря кишмя кишели рыбами, причем очень злыми рыбами. Там было от кого "сбегать на сушу". И это делали не только предки тетраподов, но и другие лопастеперые рыбы, и даже панцирные рыбы. Примечательна одна из таких панцирных рыб (плакодермов) - asterolepis. У этой рыбы не только внешний панцирь, но и отсутствие анальных плавников, зато грудные то же забраны в экзоскелет. Экзоскелет, как у крабов - внутренних костей в плавниках не было у него. Такими "плавниками" плавать не удастся, зато ползать по поверхности - да.

То, что такие "рыбы" ползали в прибрежной зоне, можно показать хранящейся в Палеонтологическом музее плите с ископаемыми пандерихтисам и вот этими астеролеписами. Рядом. Пандерихтисы (тетраподоморфные рыбы) вполне могли пытаться есть более мелких астеролеписов.

Еще ранее на сушу вылезли многоножки и другие членистоногие. Они вряд ли могли есть растения напрямую, но вот их распадающиеся останки - вполне.

Тетроподоморфным рыбам было зачем лезть в прибрежную зону. Там было чем дышать и была еда.

Конечности развились под водой

По мере изучения недавно обнаруженных тетраподов девона, стало понятно, что они, даже обладая лапами, вели преимущественно водный образ жизни. Детали скелета ихтиостеги и акантостеги говорят о том, что они не могли поддерживать свой вес на суше.

Современный конценсус склоняется к тому, что лапы, даже лапы с пальцами, развились под водой. Девонские тетраподы были похожи на ходячих рыб — и даже если оказывались на суше, не могли там долго находиться

Pierce et al 2012

Череп и зрение

схема зрения Тиктаалика из Maclever et al 2017

Не менее интересна история изменений строения черепа девонских тетраподов. Их глаза смещаются на верхнюю поверхность, которая становится плоской, как у крокодилов. \ Т.е. эта анатомия аналогична крокодилам (и в чем-то - илистым прыгунам, но у тех нет легких).

Эти рыбы, скорее всего, и вели себя подобно крокодилам - сидели в воде и смотрели оттуда на сушу, выставив глаза в воздух (см. картинку Тиктаалика справа). Систематический анализ организации глаз MacIver et al 2017 показывает, что такие глаза были нужны явно для наблюдения за сушей — иначе такой угол обзора и размер глаз нельзя объяснить.

Все сохранившиеся такие тетраподы - явные хищники. Хотя насекомых практически еще не было, на девонской суше уже были членистоногие - тысяченожки, пауки и другие рыбы типа астеролеписа. Это была, видимо, идеальная экологическая ниша для метровой длины Тиктааликов и других тетраподов - никаких хищников, и много вкусной биомассы. На нее они и смотрели из воды, и к ней выпрыгивали на своих лапах (MacIver et al 2017)

Новый сценарий выхода на сушу

Девон — это "эра рыб". Но рыбы эти нам сейчас незнакомы — основное разнообразие девона представлены плакодермами — панцирными рыбами. Очень защищенными и очень хищными. Большое разнообразие означает и сильную "тесноту" во всех рыбьих экологических нишах.

В это же время суша — зарастает (в середине девона) папоротниками, и на суше уже есть членистоногие (еще не насекомые). И плакодермы тоже выходят. Судя по наличию хищных членистоногих среди окаменелостей — там было и кого есть. Это была шикарная возможность для тетраподов — и хищников и их членистоногую еду они могли есть.

На эту еду они смотрели. И к ней подбирались на своих лапах из под воды.

За едой они на сушу пошли, а не от засухи.

Некоторые тетраподы передумали выходить

Ahlbergsteps.png

Диаграмма выхода на сушу по Ahlberg 2018. Это не филогенетическая гипотеза, а представление о шагах процесса. Скорее всего переход 1->2 и возможно 2->3 были уникальны, и случились один раз (и все носители лапоподобных конечностей и развитой системы подвески восходят к одному предку, образуя клады, а вот шаг 3->4 происходил много раз и разными способами (известно, например, более одного варианта построения локтя).

Более того, некоторые тетраподы отказались от выхода на сушу и вернулись обратно в воду. Это произошло после девонского вымирания, когда, в частности, вымерли все плакодермы. Возможно стали освобождаться подводные ниши - и тетраподы с удовольствием продолжили водный образ жизни

Литература