Куйперс и Лоуренс

Слева кортикальные пути, справа - субкортикальные. Только проекции из прецентральной извилины (первичная моторная кора) перекрывают поля моторных нейронов в передних рогах спинного мозга — т.е. только они могут иметь прямой контакт с мотонейронами. Все остальные проецируют в интернейроны.

В 1968 годы Ганс Куйперс и Дон Лоуренс, под впечатлением фундаментальной разницы в зонах проекции в спинной мозг кортикальных и субкортикальных нисходящих трактов (справа) опубликовали серию из двух работ о результатах хирургического разрыва этих самых путей. Это блестяще подтвердило гипотезу о принципиально разной роли этих путей в контроле движения.

В это время господствовало представление (не особо доказанное) об особой роли коры в организации "произвольных" движений. Прямое экспериментальное исследование роли нисходящих трактов послужило гигантским шагом вперед. Это одни из самых цитируемых статей по микробиологии. Более того, вряд ли их повторят в наше время — резать 40 с лишним макак-резус сейчас не принято. Хотя в порядке исключения есть похожая по методу работа по исследованию вестибулярных ядер - см  Uemura&Cohen

Журнал Brain ими гордится - и в 2012 году выпустил статью по следам этих публикаций (Lemon 2012, в соавторах тот самый Лоуренс). Данная заметка написана по материалам этой статьи

Кора и хват

Первая из работ 1968 года вне всякого сомнения демонстрирует, что кортикоспинальный тракт не является обязательным для движения конечностей: макаки были способны бегать, лазать, ходить спустя считанные дни после двустороннего прерывания кортикоспинального тракта, хотя их ловкость явно пострадала.

Куйперс обнаружил только одну функцию, которая никогда не восстанавливалась после такой операции: макаки были совершенно неспособны извлечь кусочки еды из отверстий. Для этого требуется пинцентный захват, требующий независимого контроля пальцев. Макакам же, по крайней мере сразу после операции, был доступен лишь шаровый хват.

Если животному и удавалось схватить что-либо таким шаровым хватом, разжать пальцы было явно сложно

Интересно, что эти же макаки были способны к хвату в рамках лазания - то есть во время локомоции контроль кисти иной, чем во время дотягивания и хвата.

Также стоит отметить, что при неполном прерывании кортикоспинального тракта обезъяны демонстрируют довольно высокую способность к реабилитации утраченных движений

Классификация путей по Куйперсу и видео

Статья 2012 года содержит видеозаписи экспертиментальных животных (см. supplementary video в Lemon 2012). Вне зависимости от выводов, которые могли устареть, эти видеоматериалы чрезвычайно инетересны и рекомендуются к изучению

• Прерывания вентромедиальной системы трактов - вестибулоспинальные и ретикулоспинальные, тектоспинальный и интерстициальный  — вели к резкому уменьшению доступного объема движений головы и тела и способности поддерживать позу — однако дотягивание и хват при этом не страдали (видео 10 и 11, а также 12)
• Прерываение латеральной стволовой систтемы трактов - это руброспинальный тракт. Видео 14 и 15 демонстрируют неспособность животных к дотягиванию и хвату в контралатеральной прерыванию руке. Интересно также, что после того, как хват таки удается, животное не испытывает проблем в трансопртировке еды ко рту.

Во всех случаях исследования стволовых трактов операции выполнялись на животных, у которых ранее уже были прерваны кортикоспинальные тракты, и прошло восстановление

Выводы из этого Куйперс сделал следующие:

• Вентромедиальные стволовые пути (вестибуло- и ретикуло-спинальные тракты) является базовой системой, контролирующей движение, в особенности поддержание позы, интеграции движений конечности и тела и направление локомоции.
• Латеральные стволовые пути (руброспинальный тракт) добавляют к этому возможности независимых движений отдельной рукой
• Кортикоспинальные же пути осуществляют контроль аналогичный всем предыдущим, и дополнительно дают возможность независимых движений отдельных пальцев

Ограничения работы

Куйперс резал крупные пучки трактов. Во всех случаях это означало прерывание не одной, а многих систем одновременно. В частности, кортикоспинальный тракт особенно разнороден.

Литература

• Lawrence&Kuypers: The functional organisation of the motor system in the monkey. I. The effects of bilateral pyramidal lesions, Brain, 1968
• Lawrence&Kuypers: The functional organisation of the motor system in the monkey. II. The effects of lesions of the descending brain-stem pathways, Brain, 1968
• Lemon, Lawrence et al: Lawrence and Kuypers (1968a, b) revisited: copies of the original filmed material from their classic papers in Brain. Brain 2012