Локомоторный генератор у котов

Материал из BrainstormWiki
Перейти к: навигация, поиск

Часто упоминаемые спинальные коты, которые ходят по ленте транспортера, породили желание систематизировать основные вехи этих экспериментов.

Шеррингтон

Cat1.jpg

видео https://www.youtube.com/watch?v=wPiLLplofYw&feature=youtu.be

Самые первые (мне известные) препараты из кошек, ходящих по ленте, были сделаны Шеррингтоном и его учеником Брауном в начале XX века (на фото (а) - Браун). Кошкам разрезали нервную ось выше уровня двухолмия, лишая входа от коры, либо в спинном мозге на грудном уровне. Ритмическая активность достигалась путем стимуляции либо лентой бегущей дорожки, либо стимуляцией переферийных нервов — во всех случаях запускалась ритмическая программа, чередующая возбуждение сгибателей и разгибателей.

Cat2.jpg

Исходный пост

Классическое рассечение выше задних лап

Наиболее распространенной моделью является кошка с рассеченным спинным мозгом на уровне средне-грудных позвонков. Такая кошка “ходит” задними лапами, и эту “походку” можно тренировать. Задние лапы не только “ходят”, но если одну из них заклеить скотчем, она будет на каждом шаге трясти её, как бы чтобы сбросить налипшее. Эти эксперименты зародили теорию о том, что в спинном мозге существуют ритмоводители, которые стали называть CPG, central pattern generators, центральные генераторы шаблона. И ходьба, и это трясение (сорри, видео с ним вообще не найти) — дело рук CPG. Однако генерируемую таким образом походку в науке всю жизнь называют “фиктивной локомоцией” — то, что получается мало похоже на кинематику реальной походки, это в лучшем случае её часть - ритмоводитель. http://www.youtube.com/watch?v=sK7nKweiDro

Исходный пост

Central Pattern Generator в спинном мозге

Шеррингтон считал, что локомоцию запускает механическая и проприоцептивная стимуляция от лап Впоследствии (в 70-е годы и после) это опровергли экспериментами на котах, которых не только спинализировали, но и деафферентировали, т.е. обрезали нервы — на выходах моторных нейронов всё равно удавалось получить характерные ритмические сигналы Апофеозом этого метода является запуск ритмической активности на голом спинном мозге , вырезанном из тела животного — достаточно только правильной комбинации нейромедиаторов в физрастворе (здесь NMDA и серотонин, и крысиный спинной мозг), чтобы получилось характерное чередование сигналов к сгибателям и разгибателям Это “фиктивная локомоция “ в чистом виде, in vitro

Результатом этих экспериментов стала концепция "центрального генератора шаблона" - CPG

Spinal.jpg

Мезенцефальный локомоторный генератор

В 1966 году прорыва достигли в Москве Марк Шик, Григорий Орловский и Федор Северин, Лаборатория Учеников Бернштейна Они достигли хождения у котов с разрезом в районе сосцевидных тел - верхнего двухолмия (см. иллюстрацию, разрез 2), а также Децеребрация котов после чего электростимуляцией в районе педункулопонтинных ядер (красная точка) можно вызвать хождение котов. Затем это стали называть мезенцефальным локомоторным регионом, MLR Различной по силе стимуляцией этого региона удавалось получить различные аллюры, заставить кошку лечь, сесть и встать, продемонстрировав тем самым механизм контроля среднего мозга за центральными генераторами шаблона (и позы и тонуса заодно) Эти эксперименты потом чрезвычайно развили их японские последователи (Мори и Такакусаки), которым удалось получить этот эффект на живых котах.

При разрезе по линии 1 кошка способна самостоятельно инициировать различные походки - какой-то уровень сознания сохраняется (этот разрез сохраняет мезенцефальное сознание по Меркеру)

При попытке стимуляции в этой же красной зоне без разреза — кошка вырывалась и убегала; что делали японцы, чтобы получить различные виды аллюра и даже прыжки у целых котов — для меня осталось загадкой. Видимо, очень старались

Cat3.jpg Cat4.jpg

Cat5.jpg

исходный пост

А у приматов?

Успехи с шагающими кошками породили попытки провести такие эксперименты и на приматах.

Провал.

Вызвать шагание либо не получается, либо оно крайне неубедительное. Приматы - едва ли не единственные млекопитающие, у которых это воспроизвести не удается. Точнее на более “примитивных” обезъянах Нового света что-то выходит — а у человекообразных — нет.

Так что прямого и недвусмысленного доказательства существования центральных генераторов шаблона у человека до сих пор нет. Принято считать, что они всё равно есть (не могли же они исчезнуть в эволюции), но находятся под более сильным контролем со стороны коры. Видимо, приматам надо “задушить в себе тетрапода”, чтобы высвободить руки для манипулятивных задач, высвободить от контроля “шагателя”. Вот CPG и придушился :)

Эксперименты Герасименко интересны еще и тем, что он один из немногих демонстрирует экспериментально наличие этих ритмоводителей у человека — напрямую. При этом ни у кого в этой области нет сомнения, что для настоящего хождения надо и получить антигравитационный тонус, и кучу еще всего. Но принято считать, что центральные генераторы шаблона играют в нормальной локомоции свою ритмоводящую роль.

исходный пост

Комментарий Maria Morozova дал интересную статью с растормаживанием CPG у человека в ходе эпи-приступов

Tassinari et al: Central pattern generators for a common semiology in fronto-limbic seizures and parasomnias. A neuroethologic approach 2006

Возврат к обсуждению темы

https://www.facebook.com/groups/241251962734458/permalink/687001821492801/