Мозжечок и позный контроль — различия между версиями

Материал из BrainstormWiki
Перейти к: навигация, поиск
(Мозжечок: два в одном, или уроки от zebrafish)
(Адаптация вестибуло-окулярного рефлекса мозжечком)
Строка 4: Строка 4:
  
 
==Адаптация вестибуло-окулярного рефлекса мозжечком==
 
==Адаптация вестибуло-окулярного рефлекса мозжечком==
[[Файл:VOR adaptation.jpg|400px|thumb|right]]
+
[[Файл:VOR adaptation.jpg|400px|thumb|right|De Zeeuw & Ten Brinke]]
 
Наиболее изучена роль мозжечка в адапатации VOR, поэтому придется начать с неё. Хорошо известны опыты с очками-призмами, которые приводят к тому, что усиление VOR меняется через несколько дней. В норме этот механизм нужен для адаптации рефлекса к растущей голове, стареющим глазодвигательным мышцам и т.п. VOR прекрасно (хоть и не сразу) адаптируется к самым разным парадигмам работы, сохраняя при этом свою исключительную скорость.   
 
Наиболее изучена роль мозжечка в адапатации VOR, поэтому придется начать с неё. Хорошо известны опыты с очками-призмами, которые приводят к тому, что усиление VOR меняется через несколько дней. В норме этот механизм нужен для адаптации рефлекса к растущей голове, стареющим глазодвигательным мышцам и т.п. VOR прекрасно (хоть и не сразу) адаптируется к самым разным парадигмам работы, сохраняя при этом свою исключительную скорость.   
  

Версия 05:24, 27 сентября 2018

ЧЕРНОВИК! СТАТЬЯ НЕ ДОПИСАНА

Наглядное соотнесение роли мозжечка и lateral vestibular nucleus (здесь названо Deiter's nucleus)

Со времен Flourens в 1824 все знают, что мозжечок координирует движения, но как именно — сформулировать сложнее. Шеррингтон (1906) считал что мозжечок - это главное ядро проприоцептивной системы. Но Магнус, в 1925 (сто лет спустя после Флуранса!) писал "нам неизвестно ни одной функции или рефлекса явно связанной с мозжечком таким образом, что она бы отсутствовала при удалении мозжечка и присутствовала при удалении других частей мозга, при сохранном мозжечке". Иронично, что сам же Магнус чуть ранее отмечал, что компенсация односторонней лабирентэктомии невозможна у животных с удаленным мозжечком. По итогам анализа клинического материала первой мировой войны уже были явные формулировки роли мозжечка как регулятора, а не организатора, но Магнус продолжал верить, что загадка мозжечка будет разгадана, как только будут найдены рефлексы, им обусловленые.

Адаптация вестибуло-окулярного рефлекса мозжечком

De Zeeuw & Ten Brinke

Наиболее изучена роль мозжечка в адапатации VOR, поэтому придется начать с неё. Хорошо известны опыты с очками-призмами, которые приводят к тому, что усиление VOR меняется через несколько дней. В норме этот механизм нужен для адаптации рефлекса к растущей голове, стареющим глазодвигательным мышцам и т.п. VOR прекрасно (хоть и не сразу) адаптируется к самым разным парадигмам работы, сохраняя при этом свою исключительную скорость.

Как это возможно в "простом рефлексе".

На рисунке справа показано, как. Зеленым выделена классическая трехнейронная арка, описанная в 20е Lorente de No. Обычно только эти три нефрона и показавают, говоря "вот он VOR". VG - Scarpa's ganglion, VN - вестибулярные ядра, OM - глазодвигательные. Всего три нейрона, два синапса - поэтому VOR настолько быстр. Но интересны и другие участники:

  • AOS - Дополнительная Зрительная Система, которая обнаруживает, что VOR ошибается, замечая проскальзывания изображения на сетчатке глаза (во время ожидаемых проскальзываний, как во время саккад, эта активность AOS подавляется, но эта схема не показана).
  • IO - Inferior Olive. Получает вход от AOS, и формирует сигнал ошибки, которые передается по лазающим волокнам - climbing fibers в мозжечок.
  • Climbing fibers образуют самый сильный синапс с клетками Пуркинье, которые показаны черным веером. Они не могут не отреагировать на него. Разряд от IO гарантированно вызывает так называемый complex spike в клетках Пуркинье, и мозжечок перестраивает свою работу.
  • Клетки Пуркинье вестибуломозжечка постоянно оказывают модулирующее влияние на нейроны вестибулярных ядер (FTN). Перестройка работы приводит вестибуломозжечка приводит к адапатации VOR

То, что я описал выше - примерно соответствует Marr-Albus-Ito модели мозжечкового научения

Мозжечок: два в одном, или уроки от zebrafish

Влияние мозжечковой патологии на позные стратегии

rgiht

При всей критике постурологии в Нэшнеровском аппарате, он полезен тем, что в нем протестировали "все и всех". На картинке изображена их классическая голеностопная стратегия для людей с поражением передней доли мозжечка (классический spinocerebellum).

Отчетливо видно (см. статью) что ни латенции, ни координация мышечной синергии не поражаются, но резко меняется (увеличивается) амплитуда этих реакций.

  • Horak&Diener: Cerebellar Control of Postural Scaling and Central Set in Stance 1994