Органы чувств равновесия

Материал из BrainstormWiki
Перейти к: навигация, поиск

Почему органов много, почему недостаточно вестибулярного аппарата?

Во-первых, вертикализация головы ничего не дает в смысле кинематики позы тела, и его равновесия. Голова может быть прямой, но если центр масс выйдет за пределы опоры - падение будет все равно

Во-вторых, известно, что в разных позных задачах происходит изменение взаимных весов разных органов чувств - так называемое sensory re-weighting.

Поэтому основные потоки ощущений необходимо описать.


Что именно ощущается

Очень сложно определить то чувство(а), которое необходимо для построения и контроля позы тела в целом. Ощущения центра масс? Ощущения опоры и центра давления? Ощущение гравитации (грацицепция?). В изложении этой темы я буду исходить из гипотезы, что основным инструментом контроля позы являются "пробующие" позные колебания и соответственно к каждому из органов чувств применять в первую очередь требование обнаружить позные колебания (попутно рассматривая побочные свойства).

В сравнении потоков ощущений можно выделять следующие характерстики:

  • Пороги чувствительности. Любой сенсор имеет ограничения. Всегда есть предельно малые возмущения, которые он ощутить не сможет. Что интересно, в нормальной физиологии и жизнедеятельности мы почти всегда "эксплуатируем физику органов чувств по максимуму" - мы подходим близко к этим порогам. Даже если ощущение как таковое есть всегда (как например ощущение гравитации отолитами или ощущение опоры - до тех пор пока мы стоим на опоре) - концепция порогов все равно применима, так как для обнаружения позных колебаний нужно обнаруживать изменения в этом потоке, и малые изменения (ниже порога) могут быть пропущены.
  • Пересчет координат. Так как ни один сенсор (кроме полумифических соматических гравицепторов) не расположен близко к центру масс, для позного контроля необходимо как-то переводить ощущения в одной системе координат (головы, например), к другой (к корпусу). Очевидно, что ощущение движения в направлении "от левого уха к правому" имеет разный смысл для задачи "не упасть", в зависимости от того, куда повернута голова, да и все остальное тело
  • Функциональное назначение. Не существует задачи "контроля позы вообще" и "центрального контроллера позы". Тело мультисегментно, и сенсорные потоки, например, могут по разному и отдельно учитываться для контроля головы и задней части тела. Также и разные Позные стратегии могут иметь разные "предпочтения" по сенсорным потокам.

Разница между восприятием и функциональностью

Сознательное восприятие (перцепция) вертикали, например явно основывается на перечисленных ниже органах чувств.

Функциональное применение их в позе - тоже.

Но у нас нет единого "центра ощущения вертикали". Интеграция, ребалансировка или патологическая диссоциация в этих потоках ощущений может различаться, и различаться существенно для сознательного восприятия, позного контроля, гиппокампальной ориентации (системы place cells) и т.д.

pusher syndrome

Сенсорная интеграция

светлые колонки - нормальные испытуемые, черные+светлые - потеря вестибулярного чувства. Horak&MacPherson. Более подробный разбор эксперимента смотри в Тоническая активность вестибулярной системы и деафферентация

Каждый сенсорный поток уникален и полезен в своем диапазоне ситуаций. Практически все элементы позного контроля пытаются использовать все доступные и "качественные" в данной ситуации потоки. Это часто называют "сенсорной интеграцией", где каждому из интегрируемых потоков назначается свой "вес", хотя нельзя сказать, что есть единый "центр интеграции" который вырабатывает комплексное представление о позе.

Более того, я буду различать контроль позы тела в целом (имеющий глобальную цель "не упасть" и измеряющий свой успех по позным колебаниям) и контроль ориентации головы (имеющий цель обеспечить стабильное зрение и измеряющий свой успех по отсутствию retinal slip). "сенсорная интеграция" для них различна

На иллюстрации дана успешность позных колебаний (в виде нормализованной шкалы, где 100% означает падение) для нормальных (белые столбики) и пациентов с потерей вестибулярного чувства (заштрихованные).

Условия (это классические варианты, получаемые в машине Нэшнера):

  1. нормальные
  2. закрыты глаза
  3. зрительное окружение привязано к колебаниям, sway-referenced - другой способ "испортить" зрительный канал
  4. опора sway-referenced, то есть угол в лодыжках неизменен, что делает соматосенсорный канал "испорченным"
  5. опора sway-referenced, глаза закрыты
  6. опора и зрительное окружение sway-referenced

В двух последних условиях два из основных сенсорных потока нарушены. В этом состоянии нормальные испытуемые резко увеличивают позные колебания (им доступны только вестибулярные ощущения), а люди, лишенные вестибулярного чувства - падают.

Подчеркну еще раз: условие 5 и 6 характеризуют спокойную позу, поддерживаемую только вестибулярным чувством. Даже у здоровых людей позные колебания в среднем достигают половины уровня, ведущего к падению, а у некоторых "здоровых" испытуемых даже приводит к падению.

И хотя вестибулярные пациенты во всех условиях хуже что состояние "только проприоцепция" - черные условия 2 и 3, или "только зрение" - 4, заметно лучше, чем "только вестибуляр" -белые столбики 5 и 6

Вестибулярное чувство в позном контроле

Я не буду повторять детали устройства вестибулярного аппарата, отмечу только что необходимо различать отолитовые органы и полукружные каналы.

Отолиты ощущают линейные ускорения. И не могут обнаружить разницу между гравитацией и собственно ускорениями. Для этого надо интегрировать сигналы от отолитов и полукружных каналов, и такая интеграция действительно происходит на части нейронов вестибулярных ядер.

Полукружные каналы ощущают вращения головы. И здесь есть проблема - их устройство таково, что через примерно 5 секунд после начала вращения ощущение от них сильно снижается (просто в силу устройства самих каналов). 5 секунд - константа затухания просто в силу их физического устройства. Однако записи с нейронов вестибулярных ядер показывают, что там эффективная константа затухания - 25 секунд примерно. Какой-то механизм "продлевает" ощущение от полукружных каналов. Эффект называется Velocity Storage, его активно исследуют, но природа его до сих пор непонятна.

Демпфирование телом Тело человека не является жестким "обратным маятником". Если позное возмущение возникло в опоре (оступились, например), то прежде, чем оно приведет к заметным отклонениям головы, пройдет время. В экспериментах Allum et al это время оценивалось в 30мс.

Пороги. Пороги восприятия вестибулярных ощущений для целей позного контроля - ниже (т.е. чувствительность лучше) чем сознательные. Тем не менее, данные как по глазодвигательным реакциям (их много) так и по позным (очень мало, но смотри Nashner 1971) свидетельствуют о том, что предпочтительные стимулы, которые хорошо распознаются вестибулярным аппаратом - резкие и быстрые. Медленные продолжительные движения предпочтительно опознаются другими органами чувств (зрением и проприоцепцией). Если говорить именно о позном контроле (не о падениях), то в вестибулярном распознавании позных колебаний практически исключительно работают полукружные каналы (не отолиты, Nashner 1971), и их чувствительность резко падает при понижении частоты колебаний ниже 1Гц, и при 0.1Гц фактически пропадает (требуется очень большое отклонение от вертикали, чтобы порог был превышен)

В терминах абсолютных значений полукружные каналы в позной задаче обладают порогом порядка 0.17гр/сек- что на порядок лучше сознательного порога восприятия (1гр/сек), но примерно соответствует или хуже позных колебаний в спокойной обстановке (и много хуже, например, позных колебаний тренированных стрелков). (Пороги по Mergner&Peterka 2017)


Латенции Латенции вестибулярных реакций в позиционировании головы очень малы - и составляют порядка 10мс до появления ответов, в то время как в мышцы ног кратчайшая реакция составляет порядка 60мс и достигается в ответ на падение. Позные реакции работают на латенциях 100-300мс в зависимости от вовлекаемой мышцы.

Пересчет координат. Для того, чтобы использовать вестибулярные ощущения в позном контроле, их надо пересчитать в систему координат, связанную с телом. Звучит страшно, но по крайней мере в некоторых случаях это делается легко, простым способом и прямо в вестибулярных ядрах - см. Взаимодействие вестибулярного и шейного рефлексов

Возможности в позном контроле. Основная функция вестибулярного потока - стабилизация головы и зрения. Там он доминирует. Не менее важна его роль в статическом определении вертикали. С точки зрения компенсации позных отклонений — вестибулярное чувство становится ведущим только в тазобедренной стратегии, когда движения головы (и регистрируемые полукружными каналами ускорения) явно артикулированы, а латенции в спинальные мышцы относительно невелики. В спокойной позе (голеностопная стратегия) влияние вестибулярного чувства минимально. Если же искуственно ограничить позный контроль только им, как например в экспериментах Фолькера Дица, наблюдаемые латенции в мышцы ног превышают 200мс, что немедленно приводит к увеличению (реакции не поспевают) позных колебаний с характерной частотой в 1Гц, что можно назвать тремором. Это согласуется с результатами Horak&MacPherson в секции выше.

Зрительный позный контроль

Зрение воспринимает позные колебания. Движением зрительного окружения можно вызвать иллюзию движения (vection), и даже вызвать падение, особенно у детей до пяти лет или у взрослых, стоящих в сложной позе (например, на жердочке) - см. Horak&Macpherson.

Зрительные иллюзии, использующие движение всего зрительного поля и вызывающие отклонения от вертикали хорошо известны, и такие отклонения во всем подобны стимуляции вестибулярных органов или проприоцепции (движения зрительного поля в центральной зоне не вызовет позной реакции).

Движения зрительного окружения в целом, возможно, обнаруживает Дополнительная Зрительная Система. Неизвестно точно, насколько это так, это просто представляется логичным.

В общем случае латенции зрительных реакций очень велики - порядка 1 секунды. Однако Horak&Macpherson описывают ряд ситуаций, когда зрительные влияния могут оказывать более быстрые эффекты, но в основном в виде разрушения позообразования.

Предпочтительный для зрительной опоры диапазон частот - относительно медленные, менее 0.5Гц (маленькие дети более восприимчивы к более высокочастотным колебаниям).

Наряду с вестибулярным чувством, зрительная опора играет важнейшую роль в построении ориентации головы - более важную, чем для тела в целом. Точно так же как и для движения глаз, зрительные стимулы помогают обнаруживать медленные движения, вестибулярные более сильны для быстрых.

Соматосенсорные каналы

Хотя во многих источниках пишут про проприоцепцию. этот термин не очень верный. Шеррингтон его придумал для описания "ощущений собственного тела" и противопоставил его экстероцепции.

Однако в задаче позного контроля чувство опоры является и тем и другим: ощущение с кожи опорных ног - экстероцепция, ощущения опоры позвонков один на другой - проприо-. И на самом деле видимо правильней говорить о соматосенсорном канале.

И ощущения с мышечных веретен, рецепторы давления на коже, и глубокие рецепторы давления, и суставные рецепторы , и органы Гольджи - это разлитые по всему телу ощущения, и успешные позные стратегии могут строиться примерно одинаково на любом из них или их комбинации. Их роль в целом похожа (хотя смешивать их совсем нельзя).

Главная их ценность для позного контроля в том, что они не в голове, а во всем теле. Это основной сенсорный поток, который дает ощущения позных колебаний напрямую, особенно во всем, что касается ног и опоры.

В ранней литературе, очевидно увлекшись моделью "обратного маятника", под проприоцептивным каналом понималось в первую очередь ощущение угла наклона в голеностопном суставе от мышечных веретен. Начиная с 90х годов эта концепция постепенно заменяется представлением от том, что проприоцептивный/соматосенсорный канал является комплексным чувством, и почти всегда в нем важнейшим источником является ощущение от межпозвонковых суставов и мышц спины.

Латенции. Реальные соматосенсорные позные ответы в мышечной системе (в ситуации, близкой к голеностопной стратегии) возникают одновременно в нескольких сегментных уровнях с латенциями порядка 100-120мс и продолжаются на протяжении следущих 100-200мс. За ними следует более медленная организация, окончательно стабилизирующая позу. Это ML латенции. Более короткие SL реакции простых сухожильных рефлексов не имеют функциональной роли в равновесии (но могут играть роль в подскальзывании и т.п.).

Пороги/шум. По Mergner/Peterka 2017 в спокойной позе (и ankle strategy) реальный наблюдаемый функциональный порог восприятия (фактически равен максимальному шуму) проприоцептивного канала на порядок (в десять раз) лучше вестибулярного.

Проприоцепция

Проприоцепция в узком смысле - информация о взаимном расположении частей тела, которую еще иногда называют кинестезией. В первую очередь это ощущения с мышечных веретен.

Особенно важны здесь шейные проприоцепторы, которые модулируют реакцию вестибулоспинальных рефлексов в зависимости от ориентации головы относительно тела. Показано наличие модуляции нейронов вестибулярных ядер и от положения ног.

Информация о положении голеностопов является ключевой в голеностопной стратегии балансирования (и вообще не используется в тазобедренной)


Огромное влияние на качество проприоцептивного потока оказывают усталость и болевые ощущения.

Чувство опоры/нагрузки

Распределение телец Пачини в подошве ног. Kozlovskaya 2007, а она из книжки Отелина про "Тельце Фатер-Пачини" 1976 года

Несмотря на очевидную важность этого потока ощущений, он остается наименее понятым. Я могу рекомендовать лишь один подробный обзор - Duysens, Clarac & Cruse 2000.

Согласно ему у млекопитающих (обзор компаративный и про членистоногих там увы больше, чем про людей) можно выделить следующие классы рецепторов опоры/нагрузки:

  • Истинные основные рецепторы: Сухожильные органы Гольджи в связках и апоневрозах антигравитационных мышц (экстензоры ног, спины)
  • Основные опорные: кожные рецепторы - тельца Пачини и свободные нервные окончания в подошвах стоп
  • Вспомогательные: мышечные веретена (тоже в экстензорах)
  • Вспомогательные суставные: окончания Руффини и тельца Пачини в суставах, особенно в межпозвонковых

Органы Гольджи экстензоров (GTO) воспринимаются как наиболее важные еще со времен Шеррингтона, однако их прямое исследование очень затруднено, так как крайне сложно (в отличие от зрения или вестибуляра) их избирательно стимулировать или подавлять. Однако можно подавлять проприоцепцию мышечных веретен, по Ia afferents - и ее подавление никак не сказывается на позных реакциях.

Подошвенное чувство Хотя, например, распределение рецепторов давления (телец Пачини) в подошве ног в опорных зонах явно указывает на их функциональную важность, нельзя сказать, что "подошвенное чувство" равно чувству опоры. Хотя исключение потока кожных рецепторов стоп Meyer et al 2004 приводит к нарушению баланса (только с закрытыми глазами и преимущественно в медиолатеральном направлении), направленная стимуляция подошвенных сенсоров не оказывает заметного влияния Mergner&Peterka 2017 2.5.2). Интересно, что Mergner и Peterka знают об экспериментах Meyer, но цитируют их в противоположном смысле ((

Помимо этого существует популярное направление геронтологических исследований, в котором связывают утрату чувствительности (в том числе телец Пачини) и проблемы с балансом у пожилых. Но это зыбкий аргумент - при периферической нейропатии страдают и другие модальности, да и вестибулярные органы утрачивают свою чувствительность неизбежно

Dietz 1998 дает прекрасный и редкий обзор экспериментов и литературы по влиянию гравитации на позный контроль - в невесомости или при погружении в воду. Эксперименты с погружением даже более интересны, поскольку не оказывают влияния на вестибулярное чувство

Его работы продемонстрировали явную зависимость (модуляции) и предположительно вестибулярных, и предположительно проприоцептивных позных ответов от воспринимаемой тяжести тела (причем при достижении нормального веса зависимость насыщается). Т.е. чувство тяжести, прямо масштабирует позные реакции в нагруженных сегментах тела

Эксперименты Фолькера Дитца (1998,1989) исключают эксклюзивную роль поверхностных рецепторов в регуляции позных реакций. И хотя окончательного ответа они не дают, они указывают на распределенный характер рецепции давления (тяжести, гравитации): включая и подошвы, и суставы (голеностоп, коленный, тазобедренный), и позвоночный столб.

Опорное чувство в этом смысле пересекается с концепцией антигравитационного тонуса

Легкое прикосновение

В очень многих экспериментах по подстановке ощущений в контроле позы используется легкое прикоснование - "light touch". Испытуемый при этом прикасается, как правило одним пальцем, к стабильной поверхности. На самом деле, ощущения прикосновения любой частью тела влияют на позные колебания так же, как "основные" сенсорные потоки. В статье Jeka&Lackner разобран эксперимент с таким лекгим прикосновением, с контролем передающейся силы. Влияние прикосновения оказалось таким же, как и, например, зрения, или даже больше - прикосновение стабилизировало позу более, чем зрение (и при этом никакого влияния сила касания оказать не могла). Больше - это означает, что позные колебания меньше.

По всей видимости, прикосновение любого рода позволяет напрямую ощущать позные колебания, и их амплитуда соответственно уменьшается.

Скорее всего, полезность специальных костюмов для стрелков заключается в этом же эффекте. В работе Aalto 1990 стрелки в спецкостюмах демонстрировали столь низкие позные колебания, что вестибулярные реакции это практически исключает, они ниже порогов чувствительности в лучшем случае.


  • Jeka&Lackner Fingertip contact influences human postural control 1994
  • Aalto et al: Postural stability in shooters 1990

Корпусные (соматические) гравицепторы

Somatic graviception.jpg

Это наблюдение парадоксально, малоизвестно и удивительно.

Помимо вестибулярного аппарата, у человека есть также средство ощущения гравитации, расположенное где-то в животе, близко к типичному расположению центра масс.

Практически единственным, кто проводил эксперименты, демонстрирующих их наличие, был Horst Mittelstaedt, один из открывателей Corollary Discharge или Das Reafferenzprinzip. Так как материала по этой теме практически нет, мне придется по возможности кратко разобрать здесь основной его, весьма остроумный, эксперимент (Mittelstaedt 1998).

  • Если поместить человека на платформу в темноте, он способен очень точно сказать, горизонтальна ли она
  • Если платформа начнет вращаться подобно центрифуге, и его орган гравицепции находится в голове (отолитовые органы), то если голова находится на положительном расстоянии d от оси, то человек должен ощущать это, как положение с головой отклоненной вверх.
  • Если же расстояние d отрицательное, как в нижнем рисунке, так, что голова и остальное тело находятся по разные стороны оси, то при вращении человек должен ощущать это как положение с головой, отклоненной вниз - все в силу появления центробежных сил, которые действуют на отолиты совершенно также, как и гравитация, и при условии спокойных продолжительных вращений.
  • В реальности же, если дать человеку выбирать положение, в котором он ощущает себя абсолютно горизонтально, испытуемые выбирают не d=0, что нейтрализует действие вращения на отолиты, а примерно d=-28см, с заметным разбросом
  • Люди с утраченным полностью вестибулярным чувством выбирают d=-50см.

Таким образом, этот эксперимент выявляет наличие как минимум двух мест, где человек ощущает гравитацию. Положение d=-28см является некоторым компромиссом между ними, а d=-50см у людей с потерей вестибулярного чувства явно указывает на расположение "второго места гравицепции".

Разбирая затем реакции испытуемых с разными поражениями и дефицитами, Mittelstaedt пришел к выводу, что таких ощущающих гравитацию органов два:

  • это почки, которые расположены весьма удачно в смысле близости к центру масс
  • и это большие сосуды, точнее кровь в них

Интересно, что вестибулярные ядра получают существенную афферентацию из обоих этих мест.

К сожалению, развития эта тема не получила. Что особенно важно отметить, эксперимент основан на сознательных ощущениях, а не на функциональных позных реакциях. Так как характеристики сознательного восприятия сенсорных модальностей и их функционирования в позном контроле и пространственной ориентации может быть совершенно различным, нельзя утверждать, что эти соматические гравицепторы играют существенную роль в позном контроле (обратного утверждать тоже нельзя)

Литература

  • Allum, Honegger: Interactions between vestibular and proprioceptive inputs triggering and modulating human balance-correcting responses differ across muscles 1998
  • Nashner: A model describing vestibular detection of body sway motion 1971
  • Horak, MacPherson: Chapter 7 Postural orientation and equilibrium
  • Thomas Mergner and Robert J. Peterka: Human Sense of Balance 2017
  • Mittelstaedt: Origin and Processing of Postural Information 1998
  • Allum et al: Proprioceptive control of posture: a review of new concepts 1998
  • Dietz: Evidence for a Load Receptor Contribution to the Control of Posture and Locomotion 1998
  • Duysens, Clarac & Cruse: Load-Regulating Mechanisms in Gait and Posture: Comparative Aspects 2000