Позные стратегии

Материал из BrainstormWiki
Перейти к: навигация, поиск

Позные реакции можно разделить на три большие категории - Hirschfeld & Forssberg 1994.

  • Медленные коррекции, которые можно назвать статическими - удержание вертикальной позы в соответствии с субьективной вертикалью, например
  • Быстрые ответы на внезапные возмущения
  • Упреждающие коррекции, которые предшествуют произвольному или предсказуемому движению и имеют целью минимизацию и оптимизацию отклонения центра давления при реализации этого движения.

В категории быстрых ответов существуют две конкурирующие идеи организации (по [Deliagina&Orlovsky])

  1. Теория управления ключевым параметром (control theory). Здесь постулируется, что существует центральный механизм, который защищает от возмущений некий параметр: например, положение центра гравитации в определенной точке, или распределение характера возбуждения в отолитовом аппарате, или положение тела. Информация о регулируемом параметре получается путем анализа многих сенсорных потоков, и затем генерируется мышечная команда для компенсации возмущения/отклонения этого параметра.
  2. Другая концепция, восходящая к Магнусу, говорит о том, что позный контроль является результатом взаимодействия многих рефлексов (движимых теми же сенсорными потоками), и эти рефлексы могут поддерживать или же противодействовать друг другу. Например, установочные рефлексы головы могут работать примерно как в первой теории для головы, и т.п. Расширяя несколько архаическое понятие рефлексов, сторонники этой концепции говорят о регулировке "силы" рефлексов, и в конечном итоге эта идея сводится к наличию нескольких центров управления позой, которые либо работают как цельный механизм, либо ведут свои части тела: например голова может стабилизироватья отдельно от туловища.

Люис Нэшнер (придерживаясь первой концепции) ввел понятия двух мышечных "стратегий" для контроля позы: ankle и hip strategy. Его работы 70-х годов оказали огромное влияние, и почти все, кто пишут про контроль позы, упоминают эти две стратегии.

Translation platform.jpg

Под “стратегией” здесь подразумевается стереотипная схема активации синергичных мышц. На самом деле понятие синергии во всех этих источниках восходит к Бернштейну, и идее об ограничении степеней свободы. При этом стереотипность не подразумевает безусловность - в любой стратегии работают только мышцы, задействованные в опоре - для их участия необходимо, чтобы в них был Антигравитационный тонус

С точки зрения теории управления хорошо разобраны только Нэшнеровские ankle и hip стратегии. Однако, на этой странице я собрал другие похожие на них синергии, упоминающиеся в литературе. Если не вдаваться в детали теории управления, такое изложение может быть полезно как для первой, так и для второй концепции. Более того, в реальной позе стратегии могут смешиваться, исполняясь одновременно. Эксперименты показывают, что разные стратегии имеют разные зависимости от сенсорных потоков, и разные нервные субстраты: получается, что истина где-то посередине между этими двумя идеями.

Ограничения текущих данных о стратегиях

Прежде чем рассказывать о позных "стратегиях" надо сделать оговорку. Почти все эти результаты были продемонстрированы на трансляционных платформах, где человека устанавливают на подставку, которая колеблется (с определенной частотой колебаний и смещением от 1-2 до 20-30 см), или, как вариант, внезапно смещается. При этом пишут ЭМГ реакцию мышц.

Подавляющее их большинство - Honneger 2013- посвящено продольным колебаниям, т.е. anterio-posteror translations. У этого перекоса существует причина - патриарх концепции "стратегий" - Нэшнер являлся производителем [[Sway Reference|аппарата], который хоть и был прорывным для 70х, ограничен только A-P колебаниям. Он же сам считал, что колебания из стороны в сторону "тривиальны" и ими "можно пренебречь". Я в растерянности - ими же производимые стабилограммы никак не позволяют сделать такого вывода.

Но эта деталь благополучно опускается, и далеко идущие выводы, где и когда используется ankle strategy, а где hip strategy довольно легко идут в учебники.

Причем ни внезапное смешение платформы, ни переодические ее колебания строго говоря не являются очень жизненными реакциями. Землетрясение - не самый частый опыт.

Тем не менее, все эти заметки - обзор имеющейся литературы, поэтому пишем что имеем. Тем не менее, я не в восторге от того, как часто я привожу иллюстрации и ссылки на работы Нэшнера и его орегонской группы. Описанное выше заставляет считать их данные по меньшей мере спорными. Если хватит сил, я попробую для каждой из таких ссылок найти альтернативно полученные данные.

Ankle strategy

Ankle strategy

Голеностопная стратегия. Компенсации отклонения центра масс осуществляются напряжениями мышц голеностопа, тем самым перемещая центр давления вперед или назад. Это максимально соответствует модели обратного маятника. Тело практически прямое, голова совершает движения в ту же сторону, что и центр масс. Первыми реагируют икроножные мышцы, спинальные - позже. (Это считается основным свойством-признаком этой стратегии). Мышечный ответ весьма стереотипен.

Для реализации голеностопной стратегии необходима проприоцептивная/соматосенсорная информация от коленей ниже. Люди с потерей проприоцепции в следствии периферийной нейропатии теряют и соответствующую позную стратегию (но сохраняют остальные, так что в силу их общей избыточности могут сохранять равновесие весьма успешно) - Horak, Nashner, Diener 1990

Голеностопная стратегия также не будет применяться, если проприоцептивный канал ненадежен - например, человек стоит на мягкой, податливой опоре, или ненадежен эфферентный канал - человек стоит на узком бруске, не опираясь всей стопой, и приложить рычаг сил для коррекции не к чему. Оба свойства делают стратегию неэффективной, и скорее всего произойдет переключение на тазобедренную.

И подчеркну - все эти размышления верны только в саггитальной плоскости, вперед-назад. Никакой голеностопной стратегии в боковых колебаниях быть не может.

Hip strategy

Hip strategy

Тазобедренная стратегия. Здесь мышцы голеностопа расслаблены, а компенсации отклонения достигаются (резкими) движениями таза. Заметим, что отклонения головы здесь противоположны голеностопной стратегии - она двигается в противофазе центру масс. Это уже резко мультисегментная стратегия, тело человека здесь движется не как единое целое. (Можно назвать двойным обратным маятником). Отклонения головы существенны - и вестибулярный поток ощущений доминирует в контроле этой стратегией


В оригинале Нэшнер вызывал эту стратегию путем замены платформы на "жердочку" - beam - что Нэшнер и коллеги на своих "стратегических" схемах обозначают острым треугольничком (см. пример ниже). Понятно, что в такой позе ничего голеностопами сделать нельзя, и испытуемые вынуждены двигать тазом. Однако как и предыдущая стратегия, эта довольно стереотипна, и если движения тазом проявлены, они будут иметь такую же схему активации, как и в этих экспериментах. В общем и целом, реакции на более сильные отклонения, или в условиях неустойчивой опоры - дело именно тазобедренной стратегии.

Людям с потерей вестибулярного чувства эта стратегия недоступна. Видимо тазобедренная стратегия организуется вестибулярными ядрами - но что особенно грустно, для тех ученых, кто занят исследованиями вестибулоспинальных реакций "любимой" мышцей является икроножная, gastrocnemius - а как видно из схем активации здесь она практически не участвует в компенсациях. Это делает трудным сопоставление данных "рефлексологов" и "постуральщиков".

Стратегия загрузки/разгрузки ног (боковые колебания)

в центре "классическая" постурограмма, с двух ног, по бокам - отдельно для каждой. Winter пишет, что центры давления левой и правой ног в основном колеблются синхронно

Голеностопная стратегия имеет смысл только в напралении позных колебаний вперед-назад, A/P sway. Для боковых колебаний - медиолатеральных, голеностопная стратегия механически невозможна. Нэшнер и его соратники проводили свои эксперименты в аппарате который в M/L направлении колебания не делает и постурограммы не пишет. Это не помешало некритическому переносу его выводов в учебники. Единственным пока автором, который изучал систематически M/L колебания, которого мне удалось найти, является David Winter. Он явно показывает, что одновременно с голеностопной стратегией в A/P направлении, в M/L направлении работает стратегия загрузки/разгрузки ног, или переноса веса с ноги на ногу.

В простейшем случае, это тоже обратный маятник, также как и голеностопная стратегия, но с другой биомеханикой компенсаций.

При симметричной позе, когда ноги расположены ровно в M/L плоскости, механически голеностопная стратегия в A/P плоскости и перенос веса в M/L плоскости работают независимо. Однако если сделать шаг вперед, разместив стопы по диагонали, взаимовлияние будет вполне заметным. Winter пишет (1993) что разрешение этой проблемы требует активной работы мозжечка.

Подробности на этом кончаются. Нигде не удалось найти исследований о том, какие сенсорные каналы задействованы в исполнении стратегии переноса веса. Есть ли там аналог перехода от голеностопной к тазобедренной стратеги - в M/L направлении тоже можно также компенсировать тазом, и это отлично от загрузки/разгрузки. Есть ли там зависимость от доступности сенсорных потоков - аналогично как ankle стратегия доступна только при нормальной проприоцепции, а hip - вестибулярном чувстве? Все эти вопросы, похоже, остаются белым пятном. Автор с благодарностью примет ссылки на работы, в которых эти вопросы освещены.

* Horak F, Moore S. Lateral postural responses: the effect of stance width and perturbation amplitude. Phys Ther 1989; 69:363. Например, вот тут Хорак вроде как исследовала тему. Но этой статьи не существует, на сайте журнала страница 363 отсутствует)))  заговор!

Подробнее о выборе и сравнении Ankle и Hip strategy

Приведенная здесь схема позволит подробнее разобраться в схеме организации голеностопной и тазобедренной стратегий.

Она взята из работы Horak, Nashner, Nutt 1992, где сделано интересное сравнение выбора стратегий позного контроля в контрасте с больными болезнью Паркинсона. На иллюстрации верхний ряд демонстрирует классическую ankle strategy, hip strategy и “стратегию сидения” для здорового испытуемого


Нижний ряд - паркинсоник. В тех же условиях он не способен выбрать нужную стратегию и оттормозить ненужные,и у него пытаются работать все организации одновременно.

Можно ли из этого сделать вывод, что выбор позных организаций опосредуется базальными ядрами? Было бы очень интересно. Следует обратить внимание, что паркинсоник здесь использует и икроножные мышцы, в которых не должен быть Антигравитационный тонус

Strategies.jpg

Fixed trunk strategy

Fixed trunk strategy

Одна из соавторов Нэшнера, Фэй Хорак выделила принципиально иную стратегию (редко упоминаемую), которая реализуется при синусоидальном, предсказуемом колебании платформы: человек стремится зафиксировать голову и туловище в пространстве, минимизируя их колебания, позволяя ногам колебаться вместе с платформой. На рисунке стратегия изображена палочковой диаграммой-трассировкой. В этой стратегии ведущим является вестибулярное чувство в комбинации со зрением - чем сложнее задача (выше частота), тем больше зависимость от зрительной опоры, иначе же фиксация туловища “плывет”. Эта стратегия иллюстрирует важнейшую мысль, появляющуюся в литературе с конца 90х: контроль позы мультисегментен, и вестибулярные и зрительные системы обеспечивают контроль “верха”, головы и отчасти туловища, в то время как проприоцептивные - контроль “снизу”, ног и отчасти туловища.

Подобную стратегию можно видеть у канатаходцев на слабо натянутом канате — они также фиксируют корпус, отрабатывая ногами колебания опоры - каната. Канатаходцы одинаково эффективно это делают и в A/P и в M/L направлении, однако в работе Хорак есть только A/P, как и всегда у нэшнеровцев.

Buchanan&Horak 1999



.

Стратегия канатоходца

Стратегия канатоходца

Как и предыдущая, эту "стратегию" я вынул из практически единственной статьи. Она является хорошим примером работы, где исследуются боковые возмущения — медиолатеральные. Что естественно, так как испытуемые здесь стояли в тандемной стойке, одна нога впереди другой. Несмотря на то, что в клинической практике эта стойка используется очень активно, научных работ по ней очень мало. Под этим названием я свожу все позные стратегии, использующие движения верхней части туловища и рук в поддержании позы.

Интересной особенностью, выявленной в статье, является увеличение роли проприоцепции (в первую очередь позвоночной) по мере роста сложности задачи.





Honegger. Tielkens, Allum 2013

Стратегия перешагивания/перепрыгивания

Если никаким напряжением мышц или маневром верхних частей тела центр гравитации в пределах опоры не удержать, опору надо расширить. Это можно сделать отшагиванием или перепрыгиванием, или же схватившись рукой за опору.

Roberts hopping.png

В работах до конца 90-х часто преобладало мнение, что если это и происходит, то только когда возможности "обычных" стратегий исчерпаны. Однако - см. Maki&MсIlroy - выяснилось, что инициация отшагивания или хватания рукой происходит задолго до границ стабильности таких стратегий, заранее. При этом в отличие от произвольной инициации шага это именно реагирование, ему не предшествует упреждающих тонусов.

Как не удивительно, целый ряд работ указывает на то, что для осуществления отшагивания работает в первую очередь кора, которая генерирует отпрыгивание раньше, чем центр гравитации выйдет за пределы опоры.

Это также идет вразрез с общепринятым мнением, что позный контроль целиком подкорковый (обычно при этом ссылаются аж на Магнуса с Шеррингтоном).

Также James Purdon Martin (сооткрыватель синдрома Мартина-Белл) находил у своих базальноядерных пациентов неспособность сделать отшагивания (и вообще инициировать шаг/локомоцию).

Стратегия с опорой на руку(и)

Если рассматривать не внезапную смену стратегии, как в предыдущей секции, а позу, в которой рукой можно держаться за перила (или опираться на трость), то здесь примечательным является следующее:

Все описанные выше стереотипные стратегии меняются таким образом, что рука становится равноправным участником компенсирующих реакций. Т.е. наличие функционально значимой опоры на руку (так, что напряжением мышц руки удается компенсировать позные колебания) автоматически означает, что они в этих компенсациях участвуют



Казенников 2015

Литература