Понтомедулярная Ретикулярная Формация

Материал из BrainstormWiki
Перейти к: навигация, поиск
примерная зона понтомедулярной ретикулярной формации отмечена розовым. Среднемозговая часть ретикулярной формации, и reticular activating system не показана вовсе

Если выделить и мысленно убрать из ствола головного мозга все известные ядра, пучки белого вещества, желудочки, акведук и пр., то то, что останется (а останется немало) - называется ретикулярной формацией.


Переводится это как "сетчатое образование" и эта зона обладает диффузной структурой, в котором цитоархитектоническим методом выделить "ядра" не удается. При этом в этой весьма большой, и, главное, протяженной структуре "сидят" другие ядра, например, красное ядро.

Ретикулярная формация тянется через весь ствол, от среднего мозга, фактически от таламуса, через варолиев мост (pons) и медулу до самого спинного мозга, где она прямо переходит в (и фактически продолжается) так называемую среднюю зону серого вещества спинного мозга, intermediate zone, или Rexed lamina V-VIII.

Каудальная — хвостовая часть ретикулярной формации имеет название понтомедулярная ретикулярная формация, и это совершенно ключевая структура, генерирующая свои нисходящие моторные влияния и передающая влияния других структур. Цель этой заметки — разобраться именно с этими, в основном моторными функциями. Про них редко пишут: неустойчивая номенклатура и неясные функции ретикулярной формации приводят к тому, что ее роль остается непонятой.

Подробная анатомия

Reticular columns.jpg

Если до 40-50х годов было мнение, что и функции этого образования также диффузны, сейчас в нем все больше выделяют конкретные функциональные зоны. Самая первая классификация - на ростральную часть и каудальную часть:

  • Зона, примыкающая к среднему мозгу называется Reticular Activating System (на рисунках не показана), и она связана с поддержанием сна/бодрствования и вообще arousal
  • Понтомедлулярная ретикулярная формация, от уровня моста до спинного мозга - предмет этой заметки

Другое традиционное деление — на колонны (по Brownstone 2018):

  • median column — срединная колонна — связана с ядрами шва (raphe nuclei) и в основном ответственна за серотонергическую модуляцию спинного мозга
  • medial columns (иногда paramedian) — средние колонны, в отличие от срединной их две — основной источник моторных влияний
  • lateral columns — латеральные колонны — в спинной мозг проекций не имеют, наоборот получают восходящие проекции оттуда

После 60х годов постепенно формируется тенденция к отказу от "диффузной" идеи: в рамках ретикулярной формации находят и выделяют ядра (невидимые гистологам), имеющие конкретные, четко определенные функции. Эти ядра перестают считаться "ретикулярной формации". Это уже произошло с Reticular Activating System, это произошло с различными окуломоторными центрами - но пока не произошло с позным контролем. Так что здесь придется по-прежнему использовать этот термин.

На иллюстрации адаптированной из Horn&Adamczyk показана более подробно и точно понтомедулярная ретикулярная формация, а также срез ствола, проходящий через зону, где расположены Вестибулярные ядра - красным отмечены наиболее важные для позного контроля структуры. На фото препарата отчетливо видна сетчатая структура и "сидящие" в ней ядра.

Reticular.jpg

Для понимания структуры ретикулярной формации нам надо рассмотреть ее со всех сторон

здесь проделана обратная операция - ретикулярная формация (и вестибулярные ядра) подсвечены, остальные структуры ствола - убраны
Reticular3.jpg





















Мезенцефалическая часть ретикулярной формации - это Reticular activating system. Для целей позного контроля нам интересна та часть ретикулярной формации моста и медулы, которая содержит ретикулоспинальные нейроны, и служит источником ретикулоспинального тракта.

Ядра

точками отмечены ретикулоспинальные нейроны (преимущественно LSRST, поэтому передние ядра не отмечены. Вестибулярные ядра расположены чуть ростральнее (и не в плоскости разреза) ядра PH)

Следующие ядра считаются источником ретикулоспинального тракта:

  • В варолиевом мосте (pons)
  • В медуле (medula oblongata)
    • nucleus reticularis gigantocellularis (самый мощный источник, примерно 40% всех ретикулоспинальных нейронов), имеет, кроме основного тела, части pars alpha и pars ventralis, в кошачьей литературе последние часто именуются магноцеллюлярным ядром
    • nucleus paragigantocellularis lateralis — в классической литературе описывают как гомеостатическое ядро однако сейчас часто обнаруживают его роль как передаточного звена от MLR
    • nucleus reticularis ventralis

Дорсальнее этих ядер выделяют

  • Ventral Tegmental Field, оно же примерно magnocellular tegmental field (стимуляция его приводит к напряжению экстензоров)
  • Dorsal Tegmental Field, оно же примерно gigantocellular tegmental field (стимуляция его приводит расслаблению экстензеров)
  • Sublaterodorsal tegmental nucleus (SLDT)
  • в нижнем отделе медуллы эти ядра сливаются в единое laterodorsal tegmental nucleus LDT

Названия ядер и полей (tegmental fields) чрезвычайно вариативны в литературе

Помимо этого

  • nucleus reticularis lateralis, хотя оно относится к восходящей, спиномозжечковой системе, и расположено в латеральной колонне, также несет в себе вестибулярный сигнал и потому интересно

Ретикулоспинальные нейроны

Нейроны, дающие начало ретикулоспинальному тракту, разбросаны по многим ядрам ретикулярной формации. Это древнейшая нисходящая командная система. Например Mauthner cells есть уже у самых древних рыб. Согласно Шаповалову (1972) ретикулоспинальная система чрезвычайно эволюционно сохранна, и основные изменения в ней — количественные: от 500 нейронов у рыб до 50000 у мышей.

Ретикулоспинальные нейроны (по Brownstone) настолько же тормозящие, насколько и возбуждающие (в отличие от вестибулоспинальных и кортикоспинальных), примерно на три четверти ипсилатеральные. (Контралатеральные RSN в основном сосредоточены в ростральной ее части).

Как уже отмечалось в статье о трактах, 85% RSN аксонов — полисегментны, иннервируя одновременно и шейные и поясничные отделы.

Matsuyama&Mori 2004

Выделяют два тракта - medial reticulospinal и lateral reticulospinal. Обычно первый описывают исходящим из моста, а второй - из медулы, но есть и другие попытки - связать первый с гиганто-, а второй с магно-целлюлярной частями ретикулярной формации. Путаница на протяжении десятков лет показывает, что достоверных данных на самом деле нет.

Кортико-ретикуло-спинальные пути

Понтомедулярная ретикулярная формация получает обширные проекции из коры, причем они как прямые (1 и 2), так и колатеральные (3) - то есть ответвтляются в ПМРФ, но продолжают свой путь в спинной мозг в составе пирамидального тракта (PT). На рисунке FTG и FTM - гиганто- и магно- целлюлярные тегментные поля ПМРФ. Эти проекции обладают некоторой степени топографичности, в зоне (а) - проекции из зоны 6 по Бродману (премоторные), - (b) - из зоны 4 (первичный моторный).


Согласно Matsuyama&Mori, это связанная система, состоящая из

  • Кортикоретикулярных проекций
  • Ретикулоспинальных, причем они, будучи медиальной системой по Куйперсу, активно ветвятся на протяжении всего спинного мозга, то есть их "команда" не дифференцирована на сегментном уровне
  • Проприоспинальная интернейронная система, обеспечивающая сегментную специализацию
  • Мотонейроны

На этом месте будет логично привести единую схему всего безобразия, взятую из MacKinnon: Sensorimotor anatomy of gait, balance, and falls 2018

Reticular scheme.jpg

Lateral Reticular Nucleus

Lateral Reticular Nucleus зеленое. В силу отсутствия подходящей картинки, нарисовал сам, используя атлас Sylvius

Lateral Reticular Nucleus располагается в медуле, примерно на том же уровне, что и External Cuneate Nucleus, но вентральнее, ббиже к оливе. Но в системе ретикулярной формации оно относится к латеральной колонке. Это пре-мозжечковое ядро, служащее источником mossy fibers, интегрирующее информацию со всех уровней спинного мозга и тройничного нерва, красного ядра, верхнего двухолмия и коры. В нем явно присутствует также лабиринтный сигнал, хотя эксперименты Помпеяно показывают, что он восходит от спинного мозга.

Функции LRN явно неизвестны, выдвигают разного рода гипотезы, например, что это ядро консолидирует интегрированное высокоуровневое представление о позе.

Pontine Locomotor Region

Grillner пишет о локомоторном эффекте в ретикулярной формации, начинающегося от моста, и продолжающегося с оговорками до ретикулоспинального тракта.

Прочие функции ПМРФ и ретикулоспинальной системы

Brownstone и Chopek приводят свидетельства:

  • Рефлекс Моро - явно организуется ПМРФ
  • Атония REM сна
  • и даже произвольные дотягивания (reaching) руками

Литература

reticulospinal–spinal interneuronal system 2004]