Провал Ромера — различия между версиями

Материал из BrainstormWiki
Перейти к: навигация, поиск
(1985)
(1985 и после: открываются новые девонские тетраподы)
(не показаны 3 промежуточные версии этого же участника)
Строка 30: Строка 30:
 
===1985 и после: открываются новые девонские тетраподы===
 
===1985 и после: открываются новые девонские тетраподы===
 
[[Файл:Stem tetrapod.jpg|500px|thumb|right|Композитная кладограмма корневых тетраподов девона из двух статей Clack 2006 и 2009]]
 
[[Файл:Stem tetrapod.jpg|500px|thumb|right|Композитная кладограмма корневых тетраподов девона из двух статей Clack 2006 и 2009]]
 +
[[Файл:Tiktaalik.jpg|thumb|400px|right|схема зрения Тиктаалика из Maclever et al 2017]]
 
* В 1985 году Лебедев под Тулой открывает нового зверя, его называют Tulerpeton. В его лапах по шесть (sic!) пальцев
 
* В 1985 году Лебедев под Тулой открывает нового зверя, его называют Tulerpeton. В его лапах по шесть (sic!) пальцев
 
* В 1987 году удалось обнаружить, и описать Acanthostega. Этот тетрапод, хотя и вел явно более водный образ жизни, имел явно развитые лапы с пальцами - по восемь
 
* В 1987 году удалось обнаружить, и описать Acanthostega. Этот тетрапод, хотя и вел явно более водный образ жизни, имел явно развитые лапы с пальцами - по восемь
Строка 35: Строка 36:
 
* Нил Шубин "Ваша внутренняя рыба" блестяще предсказал место поиска вероятных девонских тетраподов, и нашел Тиктаалика.
 
* Нил Шубин "Ваша внутренняя рыба" блестяще предсказал место поиска вероятных девонских тетраподов, и нашел Тиктаалика.
 
* Появление новых видов девонских тетраподов привело к ясному пониманию, как устроен череп у этой линейки животных. В результате, многие "рыбы", от которых только череп или нижняя челюсть и были найдены, стали теперь классифицироваться, как тетраподы
 
* Появление новых видов девонских тетраподов привело к ясному пониманию, как устроен череп у этой линейки животных. В результате, многие "рыбы", от которых только череп или нижняя челюсть и были найдены, стали теперь классифицироваться, как тетраподы
 +
 +
Интересный вывод из этой, сильно пополнившейся коллекции девонских тетраподов: они ходили под водой, как [[Ходячие рыбы]]. Второй интересный вывод - их черепа. Их глаза смещаются на верхнюю поверхность, которая становится плоской, как у крокодилов. Туда же выходят и '''дыхальца''' (sp, spiracles на схеме слева). Т.е. эта анатомия аналогична крокодилам (и в чем-то - илистым прыгунам, но у тех нет дыхалец).
 +
 +
Эти рыбы, скорее всего, и вели себя подобно крокодилам - сидели в воде и смотрели оттуда на сушу, выставив глаза в воздух (см. картинку Тиктаалика справа). Все сохранившиеся такие тетраподы - явные хищники. Хотя насекомых практически еще не было, на девонской суше уже были членистоногие - тысяченожки, пауки и пр. Это была, видимо, идеальная экологическая ниша для метровой длины Тиктааликов и других тетраподов - никаких хищников, и много вкусной биомассы. На нее они и смотрели из воды, и к ней выпрыгивали на своих лапах (MacIver et al 2017)
  
 
==Провал отпечатков: история начинается в Девоне==
 
==Провал отпечатков: история начинается в Девоне==
Строка 45: Строка 50:
 
* [https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S003101820500444X Clack: The emergence of early tetrapods 2006]
 
* [https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S003101820500444X Clack: The emergence of early tetrapods 2006]
 
* [https://www.cambridge.org/core/services/aop-cambridge-core/content/view/03CDF19859875BB5F43B6AB81C5E476A/S1755691018000695a.pdf/div-class-title-follow-the-footprints-and-mind-the-gaps-a-new-look-at-the-origin-of-tetrapods-div.pdf Ahlberg: Follow the footprints and mind the gaps: a new look at the origin of tetrapods 2018]
 
* [https://www.cambridge.org/core/services/aop-cambridge-core/content/view/03CDF19859875BB5F43B6AB81C5E476A/S1755691018000695a.pdf/div-class-title-follow-the-footprints-and-mind-the-gaps-a-new-look-at-the-origin-of-tetrapods-div.pdf Ahlberg: Follow the footprints and mind the gaps: a new look at the origin of tetrapods 2018]
 +
* [https://www.pnas.org/content/pnas/114/12/E2375.full.pdf Maclver et al: Massive increase in visual range preceded the origin of terrestrial vertebrates 2017]

Версия 11:14, 8 июля 2019

Smithson&Clack

В истории выхода рыб на сушу и формирования тетраподов есть проблема явного недостатка окаменелостей. Период почти в 20 миллионов лет - с конца Девонского периода и начало Каменноугольного (Carboniferous) - характерен отсутствием окаменелостей, а между тем там происходило "самое интересное".

Термин "Romer's gap" предложили в 1995 году Michael Coates и Jennifer Clack - в честь Альфреда Ромера, американского палеонтолога, который красиво указывал на провал в своей лекции 1955г.

Когда был провал Ромера:стык девонской и каменноугольной эпох

В начале - "ниже" этого провала (поздний Девон) - обитают хорошо известные Вентостега, Ихтиостега, Акантостега, Тулерпетон (Ve, Ic, Ac, Tu на схеме справа) и Тиктаалик (на схеме не показан). Они, как сейчас считают, близкие родственники тетраподов, но сами тетраподы произошли не от них.

На выходе - есть целый букет настоящих тетраподов-земноводных, от которых произошли все современные наземные позвоночные ("кроновая" группа тетраподов). На схеме обозначены жирными чертами. Причем то, что там находят, уже сильно специализировано. Например, крайне правая ветвь - Ai - aïstopoda - это уже змееподобные амфибии, которые успели утратить свои конечности (но они все же тетраподы). Вот они появляются практически сразу после конца "провала". Все разнообразие земноводных каменноугольного периода (например микрозавры - Mi) - появляется вскоре после провала. Стрелочки наверху дерева означают группы, которые продолжили существовать и далее, в Пермском периоде.

Предположительно, где-то там (в точке А или по некоторым теориям, B) - был тот необычайно успешный тетрапод, от которого все это многообразие и произошло. Общий, базальный предок всех современных тетраподов. Не в смысле четырех лап, и не в смысле даже пальцев на этих лапах - все эти признаки появились раньше. Эта точка ветвления, которую сейчас помещают в начало Каменноугольного периода - источник тетраподов в кладистическом понимании.

Но что там было - очень сложно понять. Ископаемых практически нет. Зато есть отпечатки лап. На схеме BmF - Burnmouth foot - самый ранний однозначно пятипалый отпечаток. Принято считать, что если пять пальцев - то это тетрапод.

Почему такой провал? Часто пишут, что причина в особых условиях, препятствующих образованию окаменелостей. В частности, в истории насекомых существует почти точно такой же провал (почти совпадающий по датам), внутри которого произошли все классы современных насекомых, они зародились во время такого провала, как и тетраподы

История

Финальное дерево из лекции Ромера The Early Evolution of Land Vertebrates 1955

До 1985 года: Ихтиостега "главный тетрапод"

До конца XX века представление о выходе рыб на сушу, в силу скудости ископаемых свидетельств, было довольно простым.

Old evolution.jpg Рис. из Bobb Schaeffer: The Rhipidistian-Amphibian transition 1963. A - Eusthenopteron, B - Ichtyostega, C - Microsaur - Microbrachis

Обычно рассматривались три звена. На стороне рыб выступал Eusthenopteron - как тогда говорили, представитель "кистеперых рыб", а внутри кистеперых - рипидистий. Рипидистии, своими кистеперыми плавниками, как считалось, вышли на сушу, и развились в первых тетраподов с пальцами. Их представляла Ichtyostega. У нее пальцев аж 8 на каждой лапе.

Открытая в 1932 году, ихтиостега на протяжении 50 лет играла роль главного девонского тетрапода. Других просто не знали. Затем обычно изображали одного из каменноугольных тетраподов, например кого то из микрозавров, или эриопса. Эволюция выглядит последовательной и логичной. Хотя уже тогда, еще в 1956 году Альфред Ромер указывал на явную пустоту в "корне" всех наземных позвоночных -см. картинку из его лекции справа. Там знаки вопроса. Однако в силу общей скудости данных провала не особо замечали. По (Clack 2006, 2009)

1985 и после: открываются новые девонские тетраподы

Композитная кладограмма корневых тетраподов девона из двух статей Clack 2006 и 2009
схема зрения Тиктаалика из Maclever et al 2017
  • В 1985 году Лебедев под Тулой открывает нового зверя, его называют Tulerpeton. В его лапах по шесть (sic!) пальцев
  • В 1987 году удалось обнаружить, и описать Acanthostega. Этот тетрапод, хотя и вел явно более водный образ жизни, имел явно развитые лапы с пальцами - по восемь
  • Это, кстати, привело к переосмыслению лап Ихтиостеги - и там насчитали семь, причем четыре явно развитых, и три полуатрофированных. Оба зверя (и ихтиостега, и акантостега) - сейчас счиатаются, что имели не столько лапы для хождения по земле, сколько подобные китам и морским котикам "весла" (форма пальцев выдает функцию), но возможно применимые и для локомоции по дну, как это делают Ходячие рыбы
  • Нил Шубин "Ваша внутренняя рыба" блестяще предсказал место поиска вероятных девонских тетраподов, и нашел Тиктаалика.
  • Появление новых видов девонских тетраподов привело к ясному пониманию, как устроен череп у этой линейки животных. В результате, многие "рыбы", от которых только череп или нижняя челюсть и были найдены, стали теперь классифицироваться, как тетраподы

Интересный вывод из этой, сильно пополнившейся коллекции девонских тетраподов: они ходили под водой, как Ходячие рыбы. Второй интересный вывод - их черепа. Их глаза смещаются на верхнюю поверхность, которая становится плоской, как у крокодилов. Туда же выходят и дыхальца (sp, spiracles на схеме слева). Т.е. эта анатомия аналогична крокодилам (и в чем-то - илистым прыгунам, но у тех нет дыхалец).

Эти рыбы, скорее всего, и вели себя подобно крокодилам - сидели в воде и смотрели оттуда на сушу, выставив глаза в воздух (см. картинку Тиктаалика справа). Все сохранившиеся такие тетраподы - явные хищники. Хотя насекомых практически еще не было, на девонской суше уже были членистоногие - тысяченожки, пауки и пр. Это была, видимо, идеальная экологическая ниша для метровой длины Тиктааликов и других тетраподов - никаких хищников, и много вкусной биомассы. На нее они и смотрели из воды, и к ней выпрыгивали на своих лапах (MacIver et al 2017)

Провал отпечатков: история начинается в Девоне

Ahlberg 2018. Отпечатки лап в глубоко девонских слоях

Литература