Провал Ромера

Материал из BrainstormWiki
Перейти к: навигация, поиск
Smithson&Clack

В истории выхода рыб на сушу и формирования тетраподов есть проблема явного недостатка окаменелостей. Период почти в 20 миллионов лет - с конца Девонского периода и начало Каменноугольного (Carboniferous) - характерен отсутствием окаменелостей, а между тем там происходило "самое интересное".

Термин "Romer's gap" предложили в 1995 году Michael Coates и Jennifer Clack - в честь Альфреда Ромера, американского палеонтолога, который красиво указывал на провал в своей лекции 1955г.

Когда был провал Ромера:стык девонской и каменноугольной эпох

В начале - "ниже" этого провала (поздний Девон) - обитают хорошо известные Вентостега, Ихтиостега, Акантостега, Тулерпетон (Ve, Ic, Ac, Tu на схеме справа) и Тиктаалик (на схеме не показан). Они, как сейчас считают, близкие родственники тетраподов, но сами тетраподы произошли не от них.

На выходе - есть целый букет настоящих тетраподов-земноводных, от которых произошли все современные наземные позвоночные ("кроновая" группа тетраподов). На схеме обозначены жирными чертами. Причем то, что там находят, уже сильно специализировано. Например, крайне правая ветвь - Ai - aïstopoda - это уже змееподобные амфибии, которые успели утратить свои конечности (но они все же тетраподы). Вот они появляются практически сразу после конца "провала". Все разнообразие земноводных каменноугольного периода (например микрозавры - Mi) - появляется вскоре после провала. Стрелочки наверху дерева означают группы, которые продолжили существовать и далее, в Пермском периоде.

Предположительно, где-то там (в точке А или по некоторым теориям, B) - был тот необычайно успешный тетрапод, от которого все это многообразие и произошло. Общий, базальный предок всех современных тетраподов. Не в смысле четырех лап, и не в смысле даже пальцев на этих лапах - все эти признаки появились раньше. Эта точка ветвления, которую сейчас помещают в начало Каменноугольного периода - источник тетраподов в кладистическом понимании.

Но что там было - очень сложно понять. Ископаемых практически нет. Зато есть отпечатки лап. На схеме BmF - Burnmouth foot - самый ранний однозначно пятипалый отпечаток. Принято считать, что если пять пальцев - то это тетрапод.

Почему такой провал? Часто пишут, что причина в особых условиях, препятствующих образованию окаменелостей. В частности, в истории насекомых существует почти точно такой же провал (почти совпадающий по датам), внутри которого произошли все классы современных насекомых, они зародились во время такого провала, как и тетраподы

История

Финальное дерево из лекции Ромера The Early Evolution of Land Vertebrates 1955

До 1985 года: Ихтиостега "главный тетрапод"

До конца XX века представление о выходе рыб на сушу, в силу скудости ископаемых свидетельств, было довольно простым.

Old evolution.jpg Рис. из Bobb Schaeffer: The Rhipidistian-Amphibian transition 1963. A - Eusthenopteron, B - Ichtyostega, C - Microsaur - Microbrachis

Обычно рассматривались три звена. На стороне рыб выступал Eusthenopteron - как тогда говорили, представитель "кистеперых рыб", а внутри кистеперых - рипидистий. Рипидистии, своими кистеперыми плавниками, как считалось, вышли на сушу, и развились в первых тетраподов с пальцами. Их представляла Ichtyostega. У нее пальцев аж 8 на каждой лапе.

Открытая в 1932 году, ихтиостега на протяжении 50 лет играла роль главного девонского тетрапода. Других просто не знали. Затем обычно изображали одного из каменноугольных тетраподов, например кого то из микрозавров, или эриопса. Эволюция выглядит последовательной и логичной. Хотя уже тогда, еще в 1956 году Альфред Ромер указывал на явную пустоту в "корне" всех наземных позвоночных -см. картинку из его лекции справа. Там знаки вопроса. Однако в силу общей скудости данных провала не особо замечали. По (Clack 2006, 2009)

Провал отпечатков: история начинается в Девоне

Ahlberg 2018. Отпечатки лап в глубоко девонских слоях

Литература