Соматосенсорно-вестибулярная интеграция

Материал из BrainstormWiki
Перейти к: навигация, поиск


Зрительно-вестибулярная интеграция играет огромную роль в обеспечении стабилизации зрения, посредством дополнительной зрительной системы. Интеграция и взаимодействие с соматосенсорной/проприоцептивной модальностью настолько же важно для позного контроля. Эта мысль давно постулируется в литературе: вестибулярный аппарат в голове, голова на гибкой шее, поэтому необходима трансформация координат, чтобы вестиулярный сигнал можно было использовать в позном контроле. Экспериментально факт интеграции установлен достаточно уверенно.

С поиском же конкретного места, механизма, и нервных путей, обеспечивающих такую интеграцию, дела обстоят сложно.

Уверенно пишут об интеграции (convergence) на следующих уровнях

  • Вестибулярные ядра
  • на уровне проприоспинальной системы (спинальных интернейронов) в районе ростральнее шейных и поясничных утолщений - см. работы Помпеяно и Вилсона
  • Понтомедулярная Ретикулярная Формация
  • на уровне мозжечка - причем, в силу мощных проекций в вестибулярные ядра, этот уровень может напрямую модулировать их
  • на уровне коры - что очевидно, и вероятно является основой компенсаций при поражении мозжечка

В данной заметке собраны анатомические исследования, показывающие пути такой интеграции и доказывающие ее наличие.

Проекции из спинного мозга в вестибулярные ядра

Спинной мозг - прямая проекция в вестибулярные ядра

Места проекций из спинного мозга, из McKelvey-Briggs et al 1989

Считается хорошо установленным (обычно прямо так и пишут), что вестибулярные ядра получают проекции от всего спинного мозга, и реагируют как на соматосенсорную, так и висцеральную стимуляцию. Jian, Yates et al 2002

Относительно структуры проекции до сих пор есть противоречивые данные. Brodal считал, что большая часть идет из поясничных отделов. Более поздние авторы McKelvey-Briggs et al 1989 - что из шейных.

Эти данные получены классическими анатомическими трассировками, и ничего не говорят о функции, и даже модальности этих проекций. Эти данные можно получить анализируя свидетельства, представленные ниже.

Brodal (стр 308) также делает утверждение, которое функционально опровергается данными экспериментов ниже: он утверждал, что прямые спиновестибулярные проекции не касаются зон, которые получают вестибулярные входы то есть не достигают вестибулярных нейронов второго порядка. Однако в представленных ниже экспериментах именно это и показано - вестибулярные нейроны, явно модулируемые проприоцептивными входами. К сожалению, авторы этих работ не торопятся объяснить, как это возможно совместить.

Впрочем, Корнхубер с коллегами прямо опровергает Бродала - он не только демонстрирует связь проприоцепции и лабиринтных стимулов, но и находит ее прямо в зоне источника вестибулоспинальных трактов, и показывает, что разрушение мозжечка эту связь не устраняет. (Что особенно мило, Бродал и Корнхубер делают эти противоречивые утверждения в рамках одного и того же издания. Поди разбери. Вероятно, разница состоит в слове "прямые", к сожалению эксперименты почти ничего не говорят о характере спиновестибулярного влияния, оно может быть и в случае проприоцепции даже должно быть полисинаптическим)

Мозжечок

Интеграция проприоцепции шеи в вестибулярных ядрах

Распределение найденных двойных - проприоцепция и вестибулярных нейронов у Anastasopoulos&Mergner. У Gdowski&McCrea получилось чуть-чуть иначе: вентральная часть LVN (отличается), все DVN, и латеральная часть MVN (совпадает)

Большинство работ, раскрывающих проприоцептивный вклад от области шеи в вестибулярные ядра, строятся путем внедрения электродов в вестибулярные ядра, обнаружении там вестибулярных нейронов второго порядка (явно отвечающих на стимуляцию полукружных каналов или отолитов), и затем изучении их реакции на изменение положения шеи. Ниже обзор двух работ с таким методом - Gdowski&McCrea 2000 на приматах и Anastasopoulos, Mergner 1982 на котах.

Этот метод дает некоторую выборку нейронов (несколько десятков/сотен), естественно, не все - но некоторые осторожные выводы сделать позволяет.

  • Такие нейроны обнаруживаются в каудальной части вестибулярных ядер
  • Модуляция таких нейронов проприоцептивным сигналом заметно слабее, чем вестибулярным. Особенно для VOR нейронов, с подтвержденной ролью в VOR цепях у Gdowski&McCrea (приматы). У приматов действительно COR много-много слабее VOR ([Bronstein 2006, 9])
  • Реакция на проприоцептивный вклад и на вестибулярный практически линейно суммируется, но есть два класса нейронов - с антагонистичным суммированием (одно вычитается из другого) и с синергичным (складываются). Первые, вероятно, могут быть основой для взаимодействия установочных и АШТР рефлексов, которые именно антагонистичны

Ссылки на работы В обоих сравниваются горизонтальные вращения, т.е. горизонтальный полукружный канал и соответствующие вращения шеи (анатомия при этом у видов разная)

Интеграция проприоцепции конечностей в вестибулярных ядрах Yates-McCall

Mccall reaction.gif

Группа Bill Yates-Andrew McCall из University of Pittsburgh опубликовала в 2014 и 2016 году примечательные работы. Используя одинаковый протокол, они сравнили реакцию нейронов вестибулярных ядер на децеребрированных и на целых котах.

Протокол экспериментов предполагал проникновение блоком электродов в комплекс вестибулярных ядер, установление там нейронов, реагирующих на вестибулярную стимуляцию (вертикальную, вероятно это в основном от отолитов - saccule), и затем изучение реакции этих же нейронов на пассивное движение задней лапы котов.

Результат - около половины вестибулярных нейронов модулируются движением лап. См рисунок с картой справа. Это похоже на окуломоторные вестибулярные нейроны, где так же примерно такой же процент нейронов одинаково реагируют и на зрительную, и на вестибулярную стимуляцию. Интересно также, что большинство этих нейронов расположились в хвостовой части вестибулярных ядер, сильно ниже уровня, откуда исходят Вестибулоспинальные тракты

Второй интересный результат - сравнение децеребрированных и целых животных. У децеребрированного животного показана явственная проприоцептивная реакция - частота разрядов буквально отражает положение ноги, и очень похожа на реакцию собственно проприоцептивных нейронов.

А у интактного - всплески только при движении лапы, но не при фиксации положения. Так или иначе, разница между децеребрированным и интактным животным довольно существенная и показательная.

Отмечу, что метод эксперимента не позволяет покрыть "все" нейроны вестибулярных ядер, поэтому то, что им удалось найти - это результат некоего тыкания пальцем в небо, они анализировали всего несколько десятков нейронов. С другой стороны ипользовался только один вид вестибулярного стимула (вертикальный) и только один вид движения задней лапы. В целом эти результаты можно считать уверенным подтверждением наличия интеграции проприоцепции и вестибулярного чувства на уровне вестибулярных ядер, но совершенно нельзя пока делать выводы о функции этой сети.

Интересны также более ранние результаты японцев, которые также показывают изменение характера разряда нейронов LVN (и только, причем для них это в связи с мозжечком) по мере ускорения локомоции у децеребрированных котов. Они также показывают наличие связи цикла локомоции и работы вестибулярных ядер, но не позволяют говорить о ее направлении. И коты, повторюсь, децеребрированные

Проприоспинальная интеграция: Шейный интеграционный центр Помпеяно

иллюстрация сделана мной на основе описания Помпеяно

Интеграция соматосенсорной и "чистой" вестибулярной информации происходит и на уровне спинного мозга, как минимум в проприоспинальных нейронах, расположенных ростральнее шейного и поясничного утлочщения [Wilson 1988]. В шейном отделе это медиально расположенные проприоспинальные нейорны в сегментах C4-C8 (не ассоциированны с каким-либо описанным ядром).

Я приведу два явных и признанных описания этой циркуляции:

1. Оттавио Помпеяно описал вестибулярный сигнал (реакция на отклонение лабиринтов) в явном виде присутствующий в восходящих аксонах спиноретикулярного тракта.

Этот тракт восходит от спинальных интернейронов, и попадает в lateral reticular nucleus и далее в мозжечок.

В ходе эксперимента он исключил возможность более прямого, на уровне ствола, пути - и единственный вариант, это нисходящий вестибулоспинальный тракт, терминирующийся в спинальных интернейронах (на уровне шеи) и затем пересекающий среднюю линию и восходящий обратно в ствол; причем в восходящем тракте присутствует уже смесь вестибулярных и соматосенсорных сигналов, аналогично интеграции на уровне вестибулярных ядер. Несмотря на то, что основной источник, по Помпеяно - в шейном отделе спинного мозга, соматосенсорная информация здесь включает кожную проприоцептивную и высокопороговую (т.е. не сухожильные рефлексы) проприоцептивную информацию от всех четырех конечностей


2. V.J. Wilson изучал напрямую проприоспинальные нейроны у котов в C4-C8 и обнаружил там такие нейроны, которые реагировали как на вестибулярную, так и на проприоцептивную стимуляцию, причем, как и в случае с интеграцией на уровне вестибулярных ядер, эти реакции были противоположны и стремились погасить друг друга.

Кроме явного подтверждения наличия таких нейронов (и косвенного в виде наличия восходящих вентрального спиноцеребеллярного и упомянутого выше спиноретикулярно-церебеллярного трактов, явно несущих не столько сенсорную, сколько комплексную информацию в мозжечок) у науки нет объяснения, как этот путь работает, и в чем его функциональное отличие от интеграции на уровне вестибулярных ядер. Увы.


  • Coulter, Pompeiano et al: Effects of static tilt on cervical spinoreticular tract neurons 1976
  • Pompeiano: Neck and Macular Labyrinthine Influences on the Cervical Spino-Reticulocerebellar Pathway 1979
  • Wilson:Convergence of neck and vestibular signals on spinal interneurons. 1988. Ch. 11 in Progress in Brain Research vol 76