Субъективная Вертикаль

Материал из BrainstormWiki
Перейти к: навигация, поиск

ЧЕРНОВИК! Статья не дописана

Направление вертикали субъективно воспринимается, как самоочевидное. В конце концов, отолитовый орган прямо воспринимает именно это, и уж в статических то условиях легко должен ее находить.

Нелегко.


Разберемся в определениях

В любой ситуации относительно человека можно определить истинную гравитационную вертикаль - ее определит отвес, и она объективна. (к центру Земли она направлена только если человек не движется, но она все равно объективна). Субъективных же вертикалей можно выделить несколько:

  • Субъективная позная вертикаль - Subjective Postural Vertical. То, какую позу принимает человек, когда он "просто стоит".
  • Субъективная зрительная вертикаль - Subjective Visual Vertical. Ее определяют, предлагая испытуемому выставить тонкую линию вертикально. Это фактически восприятие вертикальности
  • Субъективная соматосенсорная вертикаль - Subjective Haptic Vertical - Похожа на зрительную, но выполняется на ощупь

Самое интересное начинается с наблюдения (известного с XIX века), что все эти "вертикали" никак не совпадают.

Доминирование зрения при постоянном эффекте вестибулярного чувства

Как и в случае с позным контролем, опеределение субьективной вертикальности полимодально: в его построении участвуют вестибулярное, проприоцептивное и зрительное чувство.

Однако метод объединения (и вероятно механизм) различаются, что проявляется в разного рода диссоциациях разных вертикалей. Важно отметить, что в отличие от позных задач, в медленных построениях субъективной вертикали зрение абсолютно доминирует, настолько, что испытуемые будут выравнивать "вертикаль" по видимым стенам комнаты даже когда она явно сама наклонена. В работе de Graaf et al 1992 испытуемые уверенно рисовали (в этом случае горизонталь) даже в наклоненной на 15 градусов комнате в соответствии с зрительной картинкой, даже когда их предупредили, что комната наклонена, и даже когда они ощущали расхождение зрительной и вестибулярной информации - все равно им казалось, что зрение "важнее".

Поэтому исследования SVV несмотря на название делают в темноте, предлагая испытуемым выставить тонкую светящуюся линию в вертикаль. Считается, что в этом случае она определяется в первую очередь вестибулярными ощущениями.

Отметив доминирование зрения, нельзя не оговорить, что вестибулярное чувство создает устойчивое влияние на восприятие вертикальности, которое может быть меньше по масштабу, но присутствует всегда.

Здесь я отошлю к хорошей работе (с обзором многих предыдущих) Mars et al: Supramodal effects of galvanic vestibular stimulation on the subjective vertical 2001

Гальваническая стимуляция всегда приведет к отклонению от истинной вертикали, причем как SVV, так и SHV. Марс и коллеги делают вывод, что это является свидетельством полимодальной интеграции этого восприятия. Другой интересной особенностью (отмечаемой многими авторами) является сильный разброс показателей такой интеграции между испытуемыми. ]]

Субъективная зрительная вертикаль - систематические ошибки

Е-эффект и А-эффект при отклонении головы на шее. большинство опытов, описанных здесь, однако, получены при вращении тела целиком

Если испытуемому в темноте предложить определить (выставить) светящуюся линию в вертикаль, то он это сделает, довольно точно (ошибка менее чем в 1 градус), но только если сам он при этом стоит вертикально.

Если же испытуемый (или его голова) сами не вертикальны, то все люди уверенно оценят вертикаль с ошибкой. Различают два вида ошибок

  • Müller or E-effect, наблюдаемый при отклонении до 30 градусов, ошибка в противоположную сторону относительно положения головы
  • Aubert или A-effect, при углах 30-60 градусов, сильное отклонение SVV в ту же сторону, что и голова.

А-эффект открыл немецкий физиолог Aubert аж в 1861 году, Е-эффект в 1912? и их до сих пор толком не объяснили.


A-эффект открыл немецкий физиолог Aubert аж в 1861 году, и его толком так до сих пор никто не объяснил. Очень интересное предложение сделал Mittelstaedt, предположив, что эффект возникает из попытки сопоставления реального восприятия силы тяжести отолитами и представления о собственной оси тела, или, как он это назвал, "идеотропического вектора". Векторная сумма этих величин может быть похожа на А-эффект. Самое поразительное здесь то, что Mittelstaedt не пытается объяснить его своей же соматической гравицепцией


Интересное наблюдение выдвинуто в статье группы Pérennou, где они после исследования группы пациентов с разными поражениями головного мозга сообщают, что проявления эффекта критически зависят от целостности постеролатерального таламуса (см. Вестибулярная кора), и выдвигают гипотезу, что именно там происходит интеграция вестибулярного и проприоцептивного каналов на пути в кору. Также они подтвердили гипотезу Mittelstaedt об идеотропическом векторе, и опровергли возможность влияния соматической гравицепции, хотя их об этом он и не просил)). Однако это исследование пока остается единственным, делающим хоть как-то систематически объяснить механизм таких вестибулярных ошибок.

Тем не менее, два важных вывода: "вестибулярное" определение вертикальности работает хорошо только если поза уже вертикальна, и интеграция разных модальностей в восприятии вертикальности и в позном контроле разная: для позного контроля ключевые интеграторы вестибулярные ядра и спинальные механизмы, для перцепции - где-то между таламусом и корой.

Перцепционный "верх"

SVV измеряет "мнение" испытуемого о направлении гравитации - не зрительное восприятие. Когда мы смотрим на предметы в пространстве (лица или буквы) нам легче (и сильно) их правильно узнать, если они ориентированы "верхней часть вверх". Эта "вертикальность" однозначно привязана к ориентации головы (точнее, глаз): Perceptual uprightness.jpg

Здесь PU - это "верх" для зрительного восприятия, perceptual uprightness. В положении лежа на боку (В) показан А-эффект для SVV, и похожее на Е-эффект "смещение" для pu.

Литература