Теории позного контроля и веса сенсорных каналов

Материал из BrainstormWiki
Перейти к: навигация, поиск

Несмотря на десятилетия исследований, до сих пор в науке не сложилось общепризнанного представления о том, как работает позный контроль, и как люди и животные находят и поддерживают равновесие. Теорий выдвинуто много, и согласия между ними мало.

История начинается с Шеррингтона, Магнуса/Кляйна и Радемакера, которые в 1900-1930 годы описали целую серию вестибулярных и проприоцептивных тонических, установочных других рефлексов. В первой половине ХХ века вообще доминировала мысль (Loram et al 2005) что рефлекторная дуга каждого отдельного рефлекса дает конкретный и стереотипный вклад в ЭМГ отдельных мышц, и этим можно полностью описать построение и контроль движения. Осознание идей Бернштейна привело к отказу от этой простой концепции. Сейчас принято рассматривать движение (и позу) в системном подходе, где физические характеристики тела (жесткость, вес, кинематика) и опоры (податливость, стабильность, размер) принимают участие наравне с "электрическими"характеристиками нервной системы.

Такая история уже требует более высокого уровня интеграции, чем набор рефлексов

Фактически, общепризнанными являются следующие исходные утверждения:

  • Позный контроль использует сенсорные потоки от вестибулярных аппаратов, зрения и соматосенсорной системы, в которую включают проприоцепцию и "опорное чувство" давления.
  • Ни сенсорные потоки, ни тело, исполняющее команды ЦНС не являются мгновенными и идеальными, и в этих каналах есть латенции и "шум". Шум имеет две природы: во-первых, это пороги чувствительности и другие ограничения (например, зрение плохо оценивает быстрые движения, а вестибуляр - медленные), а во-вторых, другие движения, не связанные с позой, тоже создают возмущения, неотличимые от позных.
  • Про пороги также надо отметить, что почти везде в биологии использование сенсоров "доводится до предела", т.е. в реальных физиологических задачах люди и животные используют сенсорные каналы вплоть до границы их чувствительности - эволюционное давление типа (Massion, Alexandrov, Frolov 2004).
  • Позный контроль считается принципиально подкорковым, не зависящим от коры по крайней мере в простых вариациях позы.

Разберем теперь наиболее активно представленные современные теории (Магнуса с Шеррингтоном тревожить я пока не хочу).


Отрицательная обратная связь на основе "рефлексов" с шумом и латенциями

Эту концепцию развивает Нэшнер и его школа, и она настолько доминирует в литературе и учебниках, что я долгое время считал ее общепринятой и "естественной".

Авторы таких моделей как правило представляют человека в виде простой модели обратного маятника (и соответственно изучают только спокойную стойку и малые колебания). Этим радикально упрощается вся система "тело-опора", но по крайней мере они ее учитывают)). Затем считают, что отклонения обратного маятника от вертикали обнаруживаются разными сенсорными потоками с разной степенью "качества" - и рисуют схему, вот например такую

Human stance control.gif

Взято из работы der Kooij&Peterka: Non-linear stimulus-response behavior of the human stance control system is predicted by optimization of a system with sensory and motor noise 2011

Здесь только два сенсорных канала - "проприоцепция" и "гравицепцию" (под которой авторы здесь подразумевают вестибулярное чувство). Каждый из каналов имеет собственные латенции (time delay, на схеме не показано), свой уровень шума , и - самое важное - веса.

Модель подразумевает, что где-то в ЦНС к каждому из потоков ощущений применяется "вес" - левая часть модели, так что относительная значимость вестибулярного или проприоцептивного чувства может меняться.

Затем авторы таких моделей обрабатывают данные экспериментов с реальными людьми в разных условиях, и пытаются установить значения всех параметров в такой модели.

Результаты моделирования

  • Sensory re-weighting существует, и он динамически меняется - в зависимости от доступности и качества каналов ощущений
  • Латенции вестибулярных и соматосенсорных каналов выходят порядка 100мс, зрительного - 200мс.
  • Шум (ненулевые пороги) сенсорных каналов тоже явно существует
  • В базовых (спокойных) условиях шум вестибулярного канала в десять раз выше проприоцептивного, и соответственно вес проприоцепции практически равен 100%
  • Модель работает как чисто реактивная - никакого эффекта предсказания пертурбаций авторы не нашли. Иными словами это модель рефлексов с регулируемой силой.

В данном случая я описываю результаты процитированной выше работы, но они все в целом похожи.

Что не так с этой моделью

Большинство работ по этой теме так или иначе сделаны с участием Роберта Петерки. Это яркий представитель "школы Нэшнера", и все их эксперименты, увы, сделаны в разных вариациях одного и того же аппарата, который измеряет и производит пертурбации только в саггитальной плоскости. Переносимы ли эти результаты на другие виды колебаний? В принципе да, а в смысле конкретных весов/и значений - совсем не факт.

Более того, эта модель неявно предполагает, что где-то в ЦНС действительно есть место, "взвешивающее" сенсорные потоки, и вычисляющее "истинное отклонение от вертикали" - S. И оно (неявно подразумевается) одно. Никаких оснований так утверждать нет. Позный контроль мультисегментный, есть явно несколько центров принятия решения (как минимум контроль головы и контроль туловища), каждый из которых может использовать "свои" веса и параметры управления. Изучение вопроса о том, где и в каких местах происходит подобная интеграция, показывает, что их на удивление много.

В каждой конкретной ситуации про эту множественность можно забыть, заменив все "простой" моделью типа как представлена здесь. Но в целом такое моделирование обманчиво, потому что реальность на самом деле сложнее. Однако результатам значений порогов чувствительности сенсорных потоков вполне можно доверять, хотя тоже не вообще, а в контексте конкретной ситуации.

Например, такой "плохой" результат для вестибуляра получается именно потому, что в нормальной ситуации голова практически не движется,и хорошо демпфирована всем телом. Даже в этой ситуации, кстати, порог чувствительности вестибулярного чувства в позном контроле сильно выше, чем порог его же осознания.

Пассивная (механическая) модель без латенций

motion capture для определения центра масс
если писать стабилограммы для каждой ноги отдельно, они выходят проще, без безумного "клубка ниток"
Напомним, что такое ЦМ,ЦД,ЦГ

Описанная выше Нэшнеровская схема невероятно сложна и запутана даже для "простой" задачи обратного маятника. David Winter из Канады в ответ сообщил, (позволю себе драматизировать его высказывания), что с ума вы посходили там в Орегоне c обратным маятником и Нэшнеровским аппаратом, и вообще вы измерять человека не умеете, а латенции у вас получились вообще чудовищные.

C группой товарищей он выпустил очень значимую работу, в которой "показал как надо":

  • Нельзя измерять стабилограммы на цельной платформе, надо под каждую ногу отдельно, и гораздо лучше получится
  • Надо не ограничиваться только стабилограммами, которые траектории центра давления, можно писать всю "схему тела" современными технологиями типа motion capture, и очень точно вычислять положение и центра масс.
  • Надо смотреть на колебания в anterio-posterior плоскости вместе с medio-lateral

И что у него получилось?

  • Во-первых, в его подходе явно видно, что anterio-posterior и medio-lateral позные колебания - два независимых механизма, с разными не только мышечными синергиями, но и вероятно нервными организациями. Они вполне могут управляться разными отделами ЦНС
  • Во-вторых, пишет Winter, если считать, что позный контроль реактивен, и воспринимает отклонение от вертикали, что он определяет как наклон линии Центр Масс - Центр Давления, или, что то же самое, величину отрезка Центр Гравитации-Центр Давления (см секцию "что не так"), то в его экспериментах скорость реакции на эти отклонения составляет около 4 мс, что на два порядка лучше реально возможных латенций. С такой скоростью никакое реагирующее движения тела невозможно в принципе, даже VOR медленнее.
  • Дополнительно, измерение реальных движений головы (где вестибулярные аппараты) и углов в конечностях (что Winter считает равным проприоцепции) показывает, что они находятся вплотную на уровне порогов их чувствительности, а часто меньше их.

Невозможно - значит невозможно, рассудил Winter и соавторы. Это означает, что реальные реакции на возмущения - реакции нулевого порядка, то есть не рефлексы, не моносинаптические, а ноль-синаптические, или пассивные вообще. ЦНС лишь задает жесткость (stiffness) мышц (я бы сказал - тонус, но авторы пишут stiffness), и все тело, будучи такой эластично-жесткой мышечно-скелетной конструкцией будет способно быстро отрабатывать возмущения.

Еще раз - в его модели быстрой защиты позы и позных колебаний вообще нет места нейронным сигналам и сенсорным потокам, быстрые коррекции совершаются без их участия. ЦНС лишь задает тонус мышц, и осуществляет "медленный" выбор позы и произвольные движения. Надо также отметить, что Winter не отрицает модели обратного маятника, а скорее подводит теоретическую и экспериментальную базу под то, каким он на самом деле является (внутри у него пружина, а не нерв)))

Что не так с пассивной моделью

И анализ движения центра масс, и наблюдения по боковым (M/L) колебаниям мне представляются корректными и ценными. Сама идея учитывать кинематику тела с тонически активными мышцами тоже является шагом вперед.

Но вот предложение считать разницу фаз в колебаниях центра давления и центра масс с точки зрения физики является тавтологией: это не независимые величины, и сообщение о том, что эта разница фаз не превышает 4мс фактически означает не более, чем "человек не падает, а колеблется с ограниченной амплитудой".

Довольно очевидно, что механические свойства тела играют роль в позе, но для отделения механического ("пассивного") от нервного ("(ре-)активного") надо как минимум писать ЭМГ, а также оценивать степень гашения возмущений сегментами тела. Этот шаг Винтер не сделал (в работе есть упражнение по оценке порогов чувствительности, что является лишь грубой прикидкой).

Хотя аналогичные идеи о пассивной жесткости мышц высказывались еще в 72 году Гриллнером, и в Москве в ИППИ Гурфинкелем тоже, похоже, только троллинг Винтера побудил заняться прямыми измерениями - смотри работы 2002 и 2004 годов двух разных групп. Их результаты говорят, что Винтер прав лишь отчасти (но большой части). Пассивная жесткость в голеностопе обеспечивает от 70% до 90% необходимого компенсирующего усилия.

То есть, без нервных компенсаций двуногий человек заведомо упадет. Но нервной системе (со всеми рефлексами и супраспинальными организациями) остается организовать лишь почти на порядок меньшее усилие, чем казалось из чисто теоретической модели обратного маятника.


Упреждающие, предиктивные позные коррекции

Схема УЗИ измерения мышц взята из Loram et al 2006

Явно провокационное предложение Winter о пассивном контроле позы вызвало маленькую бурю ответов (Morasso&Schieppati) и ответов на ответы (Winter 2003). Хорошим следствием этого спора стала консолидация сторонников упреждающих позных коррекций. Среди таких особенно отмечу Ian Loram, который пошел ещё дальше в точности измерения кинематики тела, и применил УЗИ сканер для точного наблюдения за тем, что же делает мышца при контроле позы. Заявленная точность - до 10 микрон. В дополнение к этому он пишет и ЭМГ и стабилограмму (центр масс правда оценивает).

И его результаты явно говорят о том, что икроножные мышцы активно сокращаются 2.6-2.8 раз за цикл позных колебаний. Более того, можно явно видеть, что активные сокращения происходят в фазе растяжения мышцы - Loram назвал это "paradoxical muscle movements". Это опровергает теорию Winter, но оставляет пассивному тонусу в конкретно голеностопе от 45 до 90% работы, но здесь важно, что не 100%

Активный контроль позы есть, даже в самых спокойных колебаниях. Это опровергает и чисто локально-рефлекторный механизм коррекций - сокращения мышц происходят чаще, и не связаны напрямую с изменениями их длины (кстати, заодно они показали, что активация икроножной и камбаловидной мышц происходит не синергично, и наблюдаемая синергичность объясняется скорее тем, что они механически связаны между собой, чем тем, как они управляются).

Еще интересное наблюдение - реальный тонус, "обтянутость" испытуемых различалась очень сильно. Позные микро-сокращения мышц, которые они наблюдали различались на порядок - от 30 микрон у "обтянутых", "жестких" до 300 микрон у "гипотоничных". Характеристики же движения при этом различались нечувствительно. Интересно, что Loram в более ранней работе по измерению пассивной жесткости (см. 2002г. в предыдущей секции) нашел, что ни у одного из 15 испытуемых жесткость ("тонус") в голеностопе не менялась в зависимости от условий эксперимента, являясь, по видимому, постоянной характеристикой конкретного человека.

Другие интересные выводы из статистической обработки позных колебаний

  • ЭМГ активность в мышцах при корректировке колебаний упреждает скорость центра масс на 28-58мс (в зависимости от мышцы)
  • ЭМГ прекращается задолго до того, как корректирующее усилие остановит движение центра масс
  • Время реакции на малопредсказуемые отклонения от баланса выходит вообще порядка 370мс

Эти наблюдения показывают, что позный контроль двуногой стойки человека исключительно предиктивен. Никакая из временных характеристик поддержания баланса не похожа на рефлекторную цепь из небольшого количества синапсов. Характерные времена и частоты говорят о сложном процессе, позволяющем интегрировать разные сенсорные модальности, и работающем на принципах corollary discharge с предсказанием ожидаемой реафферентации и и сравнении ее с реальным сенсорным ответом. Apa.jpg

Схема позного контроля из работы Morasso 1999, apa - anticipatory postural adjustments - упреждающие позные коррекции. Вся конструкция в части "high dimensional computational layer" явно требует участия мозжечка.

Что не так с моделью упреждающих позных коррекций

В целом все так, эта модель основана на хороших экспериментальных данных и обоснована без явных натяжек. Но отсюда следует, что бипедальная поза - не врожденный рефлекс, а выученный навык, и баланс ничем принципиально не отличается по своей нервной организации от других высокоотработанных навыков, а задача баланса в позе, в частности неотличима от упреждающих позных построений

Здесь Loram делает оговорку, что такие результаты получены на бипедальных людях, и что возможно у тетраподов механистически-рефлекторная модель позы более верна, как завещал Шеррингтон и Винтер. В этом случае относительно развитый мозжечок homo sapiens возникает именно в связи с бипедальностью, и позный контроль человеков филогенетически более молодой, чем у котов. Мне кажется, что эта оговорка довольно спорна - см., например программную статью Grillner&Wallen о бессмысленности выделения врожденных и наученных движений.

Но если сравнить данные экспериментов с результатами поисков позных рефлексов, можно понять, что то, что описывает Loram - это Long Latency организации. Ни SL ни ML он не фиксировал, что вообщем довольно ожидаемо, так как он изучал невозмущаемую позу. (по данным многих исследований SL реакции в спокойной позе отторможены почти до нуля, особенно в любимом голеностопном суставе).

Увы, здесь опять описана лишь часть целого, и рефлексам есть место в позных реакциях.

От идеи Sensory Re-Weighting здесь тоже авторы отошли, замешав все сенсорные потоки в "выскопроизводительный мозжечок".

Резюме.Есть ли Sensory Re-Weighting

Sensory Re-Weighting

В явном виде концепция изменения относительных весов сенсорных потоков - Sensory Re-Weighting заявляется только в модели Петерки-Нэшнера. Винтер вообще отказывается от сенсорных потоков, а в модели с упреждающим контролем она получается "сама собой", поскольку "мозжечок вычислительно мощный".

Однако каждая из этих моделей фактически ограничена. Петерка рисует глубоко искусственную схему управления (которая при этом чрезвычайно сложна), Винтер описывает только пассивную реагирующую схему, Ин Лорам сосредотачивается только на упреждающих построениях, игнорируя SL и ML рефлексы (в более поздних работах он ими занимается, но пока мне не удалось найти связаной цельной модели).

Есть ли свидетельства того, что Sensory Re-Weighting действительно происходит на каком-либо уровне ЦНС? Такие свидетельства есть.

  • SL и ML ответы на гальваническую стимуляцию (чисто вестибулярная стимуляция, искуственно вызывающая вестибулоспинальные рефлексы помимо и поверх позных реакций) в работе Bacsi&Colebatch явно усиливались по мере того, как ухудшалась зрительная и проприоцептивная информация. Более того, чем успешнее испытуемые повышали SL ответ (рефлекс-рефлекс), тем успешнее они были в смысле Postural Sway
  • Cervico-Ocular Reflex, который в норме у людей практически отсутствует, у людей с билатеральной утратой вестибулярного чувства есть, и компенсирует отсутствующий VOR. Механизм изменения силы (gain) рефлексов явно есть, и во всех категориях движения, где рефлексы разных сенсорных модальностей решают одну задачу, страхуя друг друга - как например VOR-OKR-COR, регулировка силы рефлексов как раз и будет прямой реализацией "взвешивания"

То есть даже на явно рефлекторном уровне краткосрочная и долгосрочная регулировка силы этих рефлексов присутствует.

Однако Sensory Re-Weigthing в "наивном" виде, как на схемах школы Нэшнера с единым местом, где накладываются веса на сенсорные потоки, попытки вычисления относительного веса сенсорных каналов по методике Sensory Organization Test мне представляется ложными. Как минимум, "проприоцепция" у них не различается от пассивной жесткости, совершенно безнадежным образом.

Во-вторых, измерения в Нэшнеровской кабине не менее безнадежно замешивают в одну кучу SL, ML и LL построения, а "относительный" вес сенсорных каналов на каждом из этих уровней, как очевидно уже из изложенного, может быть совершенно разным.

Таким образом скорее всего Sensory Re-Weighting, как некий наблюдаемый феномен, является полезным для понимания принципом, или концепцией, но нет конкретного места, нервного субстрата(ов), которые занимаются "взвешиванием" сенсорных потоков. В этом смысле он похож на Corollary Discharge/Das Reafferenzprinzip - принцип есть, а реализация "размазана".

Отсутствующая модель мечты

Настоящая модель позного контроля должна объяснять весь комплекс наблюдений

  • участие проприоцептивного, вестибулярного и зрительного (vection) потока
  • работу и модулирование SL, ML, LL (вероятно совпадающих с упреждающими), и упреждающих построений
  • учитывать пассивные, эластичные свойства тонически обтянутого тела
  • не ограничиваться искусственно колебанием в одном направлении и в одном суставе, а показывать как баланс может решаться в стойке и колебаниях, на шаге и на бегу и даже на ходулях
  • давать ответы на то, кто и как строит наблюдаемые Позные стратегии

Увы, такой пока никто не предложил