Теория двух зрительных потоков

Материал из BrainstormWiki
Перейти к: навигация, поиск
Dorsalventralstreams.png

Для середины XX века классики разделяли кору больших полушарий на первичные (зрительную, слуховую и т.п.) и ассоциативные. Иногда можно было услышать также термин унимодальная и мультимодальная кора. До 80х годов у многих были сомнения, что за пределами зрительной (стриарной) коры вообще есть обработка чисто зрительной информации. В 80е и 90е годы знания о пост-стриарной обработке зрительной информации, и роли различных отделов коры в этом. Дисциплина нейропсихологии получила мощный рывок вперед.

История

В 1983 году Мортимер Мишкин и Лесли Анджерлейдер описали простую, и как оказалось чрезвычайно продуктивную идею о том, как организованы экстрастриарные зрительные потоки на основе изучения макак.

В их представлении после первичной зрительной коры обработка разделяется на два потока:

  • Дорсальный, или поток "где?" - он сосредоточен на пространственных отношениях. Повреждение задних теменных отделов коры приводет к нарушениям понимания положения объектов в пространстве и их движения
  • Вентральный, или поток "что?" - работает с узнаванием объектов. повреждения нижне-височных отделов коры приводит к утрате способности распознавания объектов

Последующие анатомические исследования не только подтвердили эту модель на уровне анатомических связей но и показали, что два этих потока начинаются раньше, чем в зрительной коре: уже в боковом коленчатом теле таламуса они сегрегированы - парво- и магно-целлюлярные клетки обслуживают вентральный и дорсальный потоки соответственно, и даже на уровне сетчатки глаза им соответствуют свои клетки - см Livingston&Hubel 1988.

В 1991 году Goodale и Millner сильно продвинули концепцию на основе обобщения результатов исследования людей с повреждениями разных отделов мозга, подтвердили наличие двух независимых потоков обработки зрительной информации в коре, но уточнили, что дорсальный поток является основой для зрительного контроля действия, так что это поток не только "где?" но и "как?"

Все описанное ниже — это уже канон и материал для учебников, вполне принятые и установленные факты, в отличие от многих других статей на этом сайте. Единственная вольность, которую я тут допускаю - это сознательное разделение дорсального потока на "где?" и "как?".

Сегрегация потоков

Подобно тому, как древнейшая Дополнительная Зрительная Система имеет собственное представительство в ганглиозном слое уже в сетчатке глаза, специализация этих двух потоков (или можно сказать, двух режимов зрения, начинается уже там — в сетчатке.

Magnoparvo.png

Поток Ганглиозные клетки сетчатки Таламус, латеральное коленчатое тело (LGN) Кора Свойства кортикального потока
Дорсальный Где?Как? Parasol cells, они же M cells
  • Низкое пространственное разрешение
  • Высокое временное разрешение - быстрая реакция
  • Нечувствительны к цвету
  • Высококонтрастны
Магноцеллюлярные клетки (крупные)

1 и 2 слой LGN

MT, MST, задние затылочные отделы Низкое разрешение

нечувствительны к цвету очень чувствительны к движению

Вентральный Что? Midget cells
  • Высокое пространственное разрешение
  • Чувствительны к цвету
  • Существенно медленнее, чем Parasol cells
Парвоцеллюлярные клетки (мелкие)

3,4,5,6 слои LGN

V4, нижние височные отделы Высокое разрешение

Чувствительны к цвету Малочувствительны к движению

Раздел написан по материалам Маргарет Ливингстон и Хьюбелла, 1988

Двойная диссоциация

Двойной диссоциацией нейропсихологи называют доказательство, показывающее, что повреждения отдела А оказывают влияние на функцию А, но не Б, и повреждения отдела Б оказывают влияние на функцию Б, но не А. Это выполняется для потоков "Что?" и "Где?Как?"

Человек котороый принял жену за шляпу

Самый знаменитый в популярной литературе случай зрительной агнозии - Dr.P., описанный Оливером Саксом в своей книге "Человек, который принял свою жену за шляпу". Хотя это не клиническое описание, и Сакс не сообщает ничего о том, какое именно повреждение в мозге вызвало это состояние в том случае, описание дефицитов и сохранных функций чрезвычайно показательно.

Dr.P. сохранил способность ориентироваться и брать предметы, и даже узнавать простые абстрактные формы. Но он совершенно не был способен ни читать, ни узнавать реальные предметы или лица. Многие другие страдающие зрительной агнозией пациенты сохраняют способность узнавать лица — но не предметы. Это связано с тем, что распознавание лиц действительно сосредоточено в отдельной области (fusiform face area), которая может быть сохранна. Тем не менее, такие пациенты как правило имеют повреждения в нижне-височных или затылочно-височных отделах коры.

Очень важно отметить, что пациент со зрительной агнозией может легко и компетентно взять предмет в руку, и ощупав его, понять что это. Лишь зрительное узнавание нарушено

Зрительная атаксия

Повреждения в затылочно-теменных отделах коры, при сохранной первичной зрительной коре приводят к нарушениям, очень ярко проявляющихся в дотягивании и хвате. Работа Perenin&Vighetto 1988, являющаяся уже классической, изучает 10 случаев односторонних повреждений в теменной коре;

Во всех случаях пациенты демонстрировали большие нарушения как в дотягивании, так и в хвате предметов, расположенных в зрительном поле, противоположном повреждению, причем вне зависимости от того, какой рукой они пользовались

Goodale&Milner особенно подчеркивают, что нарушения здесь распространяются не только на пространственные решения, но и инструментальные: ломается не только дотягивание, но и хват: пациенты ошибаются в позиционировании кисти и захвате предметов.

В свою очередь, пациенты со зрительной агнозией не испытывают проблем с хватом: узнавать предмет не обязательно для того, чтобы его вполне компетентно взять - более того, они пользуются хватом, чтобы ощупать предмет и узнать его хотя бы так

Эволюция и пульвинар

Ставшая уже классическая картина двух удивительно сегрегированных путей, описанная выше, все же не полна. Оба потока проходят через первичную зрительную кору (V1). У человека и у приматов вообще есть следы древних зрительных путей, восходящих как минимум к общему предку всех млекопитающих (Kaas&Baldwin 2019). Настолько древнему, что он минует первичную зрительную кору.

Уже из противопоставления магно- — парво-целлюлярных клеток латерального коленчатого тела таламуса можно сделать вывод о том, что дорсальный поток древнее вентрального.

Ключевой компонент этого потока, зона MT, получает также и зрительный вход помимо первичной зрительной коры, от верхнего двухолмия через пульвинар таламуса. Хотя MT это относительно новая зона, характерная лишь для приматов, вероятно она развилась из области коры ранних млекопитающих, связанных с пространственной ориентацией верхнего двухолмия, под влиянием гораздо более мощного входа из зрительной коры.

Однако наличие этой системы демонстрируют пациенты (и экспериментальные животные) c полным поражением зрительной коры. У таких людей отсутствует сознательное зрение — они не способны увидеть ничего, по крайней мере сознательным зрением. Но они способны ориентироваться в пространстве, как на вот этом знаменитом видео https://www.youtube.com/watch?v=GwGmWqX0MnM

Литература