Ходячие рыбы — различия между версиями

Материал из BrainstormWiki
Перейти к: навигация, поиск
(Протоптер)
(не показана одна промежуточная версия этого же участника)
Строка 79: Строка 79:
 
Локомоцию этой рыбы подробно исследовал Нил Шубин и коллеги. Sarcopterygii, вынесенные в заголовок - это как раз лопастеперые рыбы. Надо сказать, что если не считать наземных тетраподов (нас), этот клад sarcopterygii почти весь вымер. Поэтому большинство представителей ходячих рыб в этой статье - представители хрящевых и лучеперых рыб.  
 
Локомоцию этой рыбы подробно исследовал Нил Шубин и коллеги. Sarcopterygii, вынесенные в заголовок - это как раз лопастеперые рыбы. Надо сказать, что если не считать наземных тетраподов (нас), этот клад sarcopterygii почти весь вымер. Поэтому большинство представителей ходячих рыб в этой статье - представители хрящевых и лучеперых рыб.  
  
Protopterus annectens, которого исследовал Шубин, очень сильно отличается от древних лопастеперых рыб, но он демонстрирует бипедальную походку - на брюшных (тазовых) плавниках.  Со ссылкой на исследования латимерий (см. реф. 19 и 21 в статье Шубина) он делает вывод, что эта "задняя бипедальность" вероятно была характерна для лопастеперых вообще.  Протоптер демонстрирует как чередующийся, так и симметричный ("прыжки") аллюр. Шубин делает вывод, что девонские "отпечатки тетраподов" могли быть оставлены на самом деле подобными рыбами.  Особенно под подозрением Valentia Island tracks, Kap Graah tracks и Glen Isla.
+
Protopterus annectens, которого исследовал Шубин, очень сильно отличается от древних лопастеперых рыб, но он демонстрирует бипедальную походку - на брюшных (тазовых) плавниках.  Со ссылкой на исследования латимерий (см. реф. 19 и 21 в статье Шубина) он делает вывод, что эта "задняя бипедальность" вероятно была характерна для лопастеперых вообще.  Протоптер демонстрирует как чередующийся, так и симметричный ("прыжки") аллюр. Шубин делает вывод, что девонские [[Следы тетраподов]] могли быть оставлены на самом деле подобными рыбами.  Особенно под подозрением Valentia Island tracks, Kap Graah tracks и Glen Isla, сказал он.
  
 
Данных об организации спинномозговых мотонейронов и латеральной колонки у Протоптеров найти не удалось
 
Данных об организации спинномозговых мотонейронов и латеральной колонки у Протоптеров найти не удалось
Строка 85: Строка 85:
 
* [https://www.pnas.org/content/108/52/21146/ King, Shubin, Coates &Hale: Biological Sciences  Behavioral evidence for the evolution of walking and bounding before terrestriality in sarcopterygian fishes 2011]
 
* [https://www.pnas.org/content/108/52/21146/ King, Shubin, Coates &Hale: Biological Sciences  Behavioral evidence for the evolution of walking and bounding before terrestriality in sarcopterygian fishes 2011]
 
* [https://cyberleninka.org/article/n/700239.pdf Falkingham & Horner: Trackways Produced by Lungfish During Terrestrial Locomotion 2016] Другая работа по локомоции протоптеров, в которой он использовал морду как точку опоры, тем не менее авторам удалось оставить следы, во многом напоминающие все те же самые исторические следы.
 
* [https://cyberleninka.org/article/n/700239.pdf Falkingham & Horner: Trackways Produced by Lungfish During Terrestrial Locomotion 2016] Другая работа по локомоции протоптеров, в которой он использовал морду как точку опоры, тем не менее авторам удалось оставить следы, во многом напоминающие все те же самые исторические следы.
* Обе работы яростно критикует [https://www.cambridge.org/core/services/aop-cambridge-core/content/view/03CDF19859875BB5F43B6AB81C5E476A/S1755691018000695a.pdf/div-class-title-follow-the-footprints-and-mind-the-gaps-a-new-look-at-the-origin-of-tetrapods-div.pdf Per Ahlberg]
+
* Обе работы яростно критикует [https://www.cambridge.org/core/services/aop-cambridge-core/content/view/03CDF19859875BB5F43B6AB81C5E476A/S1755691018000695a.pdf/div-class-title-follow-the-footprints-and-mind-the-gaps-a-new-look-at-the-origin-of-tetrapods-div.pdf Per Ahlberg], утверждая, что когда в Польше открыли очень древние [[Следы тетраподов]] (а было это в 2010) все патриархи эволюции тетраподов кинулись объяснять, что это "любая рыба могла так наследить".
  
 
===Многопёр-бишир===
 
===Многопёр-бишир===
Строка 196: Строка 196:
 
Такой сустав - уже чисто конвергентная эволюция. Костистые рыбы утратили базальные кости.
 
Такой сустав - уже чисто конвергентная эволюция. Костистые рыбы утратили базальные кости.
  
===Путь тетраподов сложнее чем кажется===
 
Итак, тетраподоморфные рыбы (Eusthenopteron) вырастили конечности раньше выхода на сушу. Но внезапно, последние исследования говорят, что "классический тетрапод" Ichtyostega ходил по суше хуже многих описанных здесь рыб.  Исследование возможноcтей  его склелета Pierce и коллегами показывает, что ходить ему удавалось лишь способом, напоминающим илистых прыгунов: "костыляя" передними конечностями, опираясь на грудь. Или, способом напоминающим морских котиков
 
 
* [https://academic.oup.com/icb/article/53/2/209/804163 Stephanie Pierce,Hutchinson&Jennifer Clack: Historical Perspectives on the Evolution of Tetrapodomorph Movement 2013] хорошую статью можно и повторить
 
  
  

Версия 05:36, 13 июля 2019

несчастный Эвстеноптерон, на гнущихся мягких плавниках, выползает на сушу. Такого не было. Это рыба-рыба — ходить могла только под водой, по дну


Учитель: Дети, запишите предложение:
"Рыба сидела на дереве".
Ученик: А разве рыбы сидят на деревьях?
Учитель: Ну… Это была сумасшедшая рыба.
Стругацкие. Понедельник начинается в субботу


Тетраподы (наземные позвоночные) в первую очередь характерны своими конечностями. Это их определяющий признак, вынесенный в название - тетраподы, четвероногие. Когда мне попалось сразу несколько видео "ходящих" рыб, совершенно разных классов, и ни один из них не родственник тетраподам —это показалось удивительным, и достойным того, чтобы разобраться.

Почему удивительным? Потому что все, вообще все тетраподы происходят от одного вида лопастеперых рыб, которые когда-то, в конце Девона, вышли на землю. Этот процесс обычно изображают примерно так, как на картинке справа— хвост в воде, передние плавники на суше. Существовала даже теория, что и передние конечности сформировались раньше, так как у них плечевой пояс был более зрелый, а у рыб задние плавники даже к позвоночнику не крепились. На картинке обычно изображен Eusthenopteron или кто-то на него похожий.

На протяжении всего XX века считали, что так и было — сначала эволюция "выгнала" этих рыб на сушу, потом привела к появлению конечностей. Ну очевидно же)) Эта уверенность сохранялась несмотря на то, что фактов на самом деле мало. Как раз этот период — самый конец Девона - начело Камменоугольного периода, 360-345 млн.лет назад имеет название "провал Ромера" — оттуда почти совсем нет окаменелостей. И поэтому на входе в этот период - Eusthenopteron, на выходе — уже вполне такие разнообразные амфибии. Что в середине — до конца неясно. Интересно, что в эволюции членистоногих примерно эта же эпоха называется "пробел шестиногих", по той же причине — и во время этого пробела развилась новая схема тела - с крыльями, шестью ногами и т.п. Насекомые. Да, они появились в то же "провальное" время, когда не осталось окаменелостей. А на выходе - практически все современные виды насекомых. Причины этих провалов достойны отдельного рассказа.

И из-за этого провала, а так же из-за тщательных и влиятельных статей Эрика Ярвика — Eusthenopteron обычно считался первым земноводным (хотя сам Ярвик придерживался иного мнения). На популярных иллюстрациях обычно изображают кого-то, на него очень похожего. И это превращение плавников в четыре конечности, появление шеи, и прочие признаки тетраподов, скрытые в своем появлении провалом Ромера — произошли в этот уникальный период, и только с одним видом рыб из класса лопастеперых.

Поэтому появление похожей схемы локомоции у совершенно не связанных с лопастеперами классов рыб кажется удивительным.

Новые факты меняют теорию. Tiktaalik

Eusthenopteron, как показало исследование его скелета — не мог ходить. В настоящее время общепризнано, что это просто рыба, она никогда не выходила на сушу.

В конце XX века и далее "провал" этот стал все чаще открываться. Наиболее известна история Нила Шубина (знаменитого автора книги про Внутреннюю рыбу — он очень изящно "вычислил" регионы, где следует искать окаменелости из "провала". И нашел. Тиктаалика. Эту, действительно переходную форму к земноводным, тоже поначалу любили изображать с хвостом в воде и передними лапами на суше — но затем (см. Шубин и коллеги 2014) нашли вполне способный нести его вес тазовый пояс. Этот зверь ходил! Но он также и плавал!

Подробные исследования Тиктаалика и других окаменелостей (которых открывают все больше) указывают на то, что конечности появились раньше выхода на землю. Они сформировались еще в водной среде.

То есть сначала парные плавники стали развиваться в конечности. и лишь потом рыбы с этими, наполовину "готовыми" конечностями пошли захватывать сушу. Историю тетраподов я оставлю для другой статьи.

Эта, доминирующая сейчас гипотеза - "конечности раньше выхода на сушу" заставляет совершенно иначе смотреть на других ходячих рыб. Они ходят тоже на тех же парных плавниках. И хрящевые рыбы, и лучеперые, и лопастеперые. Не все вышли на землю - многие по дну ходят. Но явно ходят. И во всех случаях ходячие конечности развились именно из парных плавников.

То есть получается, что где-то задолго до выхода на сушу, задолго даже до появления наших предков — лопастеперых, при появлении тех самых парных плавников, они содержали в себе достаточно возможностей для такой трансформации. Эта статья - про вот этих нелопастеперых ходячих рыб (они не тетраподы), и удивительные свойства парных плавников.

Важны конечности, но не легкие

Взгляд на рыб, которые ходят, вне зависимости от того, выходя ли на сушу - не очень распространен, что и подвигло меня написать эту статью. Уже практически завершая работу над ней, я нашел сходную по смыслу статью в Википедии - и хотя список рыб там очень близок моему, таблица признаков выглядит очень спорно.

В отличие от ходячих рыб, вопрос о рыбах, умеющих выходить на сушу изучается подробно — в специальной книге Graham: Air-Breathing Fishes: Evolution, Diversity, and Adaptation 1997 насчитывают 49 семейств рыб, имеющих тот или иной вид воздушного дыхания.

И чаще всего локомоция рыб по поверхности изучается именно по суше, даже есть классификации способов(Sayer 2005):

  • Синусоидальные ундуляции — змеящиеся движения угрей, не сильно отличающиеся от их подводного движения
  • Резкие реакции убегания (escape response) при помощи хвоста
  • Использование парных плавников, например "костыляние" илистых прыгунов
  • Присоски, как правило сформированных также из парных плавников
  • Жаберные крышки, которыми пользуется рыба-ползун, Anabas testudineus, climbing perch - см. видео - ее часто описывают, как ходящую с использованием плавников (википедия), но Sayer 2005 говорит о жаберных крышках

Но очень многие рыбы умеют ходить по дну, не выходя на сушу, и часто ходят одинаково, вне зависимости от того, по суше они идут или по дну. Даже самые успешные рыбы-амфибии (илистый прыгун) не обладают легкими (но имеют ограниченный вид дыхания через кожу). В этой статье я собираю способы именно локомоции по поверхности - вне зависимости от того, под водой это происходит или на суше.

Литература

У кого плавники превратились в конечности

Эволюционное дерево ниже было мной адаптировано из статьи Stephanie Pierce et al 2013. Я добавил туда виды рыб, которые развили способность ходить — по дну или по суше. Все виды наверху дерева — ходят. Все они из настолько разных классов — что нельзя не признать, что это конвергентная эволюция, независимое формирование "конечностей".

Однако во всех случаях не только используются одни и те же парные плавники — даже самые эволюционно далекие от нас, скаты, используют очень, очень похожую схему формирования конечностей (ось Hox генов в конечностях-плавниках и независимую от осевой латеральную колонку мотонейронов. Эта конвергентная эволюция основана на единой базе. Базе парных плавников — которые оказались столь "удачны", что позволили построить столько разных видов конечностей.

Walkerstree2.png

Илистый прыгун

На этом фото отчетливо видны тазовые плавники между грудных. Kutschera&Elliott 2014

Эта рыба (по английски называется mudskipper) способна настолько долго жить вне воды, что она уже почти амфибия. Однако легких у нее нет. Она близкий родственник черноморским бычкам, по современной классификации относится к отряду Бычкообразных (Gobiiformes). Подобно бычкам, тазовые плавники у нее находятся почти на одном уровне с грудными (иногда сросшиеся). На эти тазовые плавники она опирается, а грудными - "ходит". Походка - "костыляние" какое-то. Хотя они еще и прыгают. Идут споры (см. Pace&Gibb) относительно участия тазовых плавников в локомоции, но оно, по видимому, если и есть, то небольшое

Mudskipper2.png

рис из Pace&Gibb 2009 Грудные плавники при этом формируют новый уровень артикуляции - что-то вроде сустава (точка 2 на рисунке), дистального по отношению к плечевому (1). Однако этот сустав совсем не гомологичен локтевому суставу тетраподов (см. ниже про рыб-клоунов и нетопырей)

Протоптер

рисунок из статьи Шубина и коллег. Кликните для увеличения. видео локомоции

Протоптер - единственный представитель наших "родственников" в этой статье. Protopterus annectens - это лопастеперая рыба, обитающая в Африке. Более того, она двоякодышащая - у нее есть легкие, и протоптер умеет пережидать пересыхающие водоемы. Поддерживать свой вес на этих жгутах, в которые превратились ее парные плавники, она не может - но "шагать" под водой по дну - вполне.

Локомоцию этой рыбы подробно исследовал Нил Шубин и коллеги. Sarcopterygii, вынесенные в заголовок - это как раз лопастеперые рыбы. Надо сказать, что если не считать наземных тетраподов (нас), этот клад sarcopterygii почти весь вымер. Поэтому большинство представителей ходячих рыб в этой статье - представители хрящевых и лучеперых рыб.

Protopterus annectens, которого исследовал Шубин, очень сильно отличается от древних лопастеперых рыб, но он демонстрирует бипедальную походку - на брюшных (тазовых) плавниках. Со ссылкой на исследования латимерий (см. реф. 19 и 21 в статье Шубина) он делает вывод, что эта "задняя бипедальность" вероятно была характерна для лопастеперых вообще. Протоптер демонстрирует как чередующийся, так и симметричный ("прыжки") аллюр. Шубин делает вывод, что девонские Следы тетраподов могли быть оставлены на самом деле подобными рыбами. Особенно под подозрением Valentia Island tracks, Kap Graah tracks и Glen Isla, сказал он.

Данных об организации спинномозговых мотонейронов и латеральной колонки у Протоптеров найти не удалось

Многопёр-бишир

Кадр с эффектной опорой на плавники с очевидным чередованием. Но без активного извивания корпусом эти рыбы не ходят

В 2014 году вышла громкая обширно разрекламированная работа канадских ученых из университета МакГилл, "научивших рыб ходить". В качестве объекта выступил Нильский Многопёр (polypterous senegalus, которого иногда называют бишир). Это интересная рыба — обладая легкими, и мясистыми парными плавниками, она ставила в тупик классификаторов XIX века. Гексли ("бульдог Дарвина") уверенно отнес ее к "кистепёрым", и долгое время их считали одним из ближайших родственников тетраподам (Hall 2001)

Уже в начале XX века стало понятно, что это ошибка - но авторитет Гексли был так велик, что учебники переписывать не спешили. Появилась целая научная традиция изучения многопёров, как наших родственников. И только молекулярные (ДНК) методы анализа показали точно - рыба эта восходит к лучепёрым, и ближе к костистым рыбам, чем к предкам тетраподов. Многопёры сохранили исходное строение парных плавников и лёгкие — которые более поздние костистые рыбы "переделали" в плавательный пузырь. Они живут пресной воде, и при её пересыхании способны ходить на грудных плавниках; они у них обладают довольно развитой мускулатурой, хотя и не имеют суставов.


Эмили Станден выращивала многопёров без доступа к воде. И обнаружила, что уже в этом, нулевом поколении, они "ходят лучше" и в их костях "произошли анатомические изменения", подобные тем, что у тетраподов. В обзорах (см. видео под картинкой справа) не обошлось даже без пинков в сторону более близких нам протоптёров — см. предыдущую секцию. Авторы видео называют этих рыб "fish-a-pods" - "рыбо-поды".

Однако несмотря на рекламную поддержку, и действительно развитое мышечное обеспечение грудных плавников Многопёра, ходит он у них не очень: интенсивно извиваясь корпусом, осью, хотя и опирается на плавники, и даже шагает ими. В более сложных условиях (при передвижении по гальке) он перемещается только при помощи осевых движений. Интересно, что под водой он работает в основном грудными плавниками - хвостом загребает мало. Эмили Станден, практически монополизировавшая тему изучения этих рыб, ничего не сообщает о том, что они способны ходить плавниками по дну - но зато аквариумисты уверенно это описывают. Рыба эта с удовольствием сама по себе выходит на сушу


Cryptotora thamicola

Cryptotora.png

Эта рыба довольно малоизвестна, и вообще была открыта только в 1985г. Русского названия нет. Всплывающее "пещерная рыба-ангел" является калькой с английского народного названия. Эндемик Таиландских пещер. Единственный представитель вида. Происходит из лучеперых. Умеет цепляться плавниками и ходить по дну против потока воды, и по суше тоже умеет ходить - смотри Supplementary video 3 из статьи Flammang.

Эта рыба примечательна двумя интересными особенностями. Во первых, она отрастила костную связь с тазовым поясом - брюшные парные плавники оказались связаны с осевым скелетом. Почти как у тетраподов. Это напрямую влияет на способность этой рыбы делать чередующуюся четвероногую локомоцию.

Вторая особенность несколько спекулятивна, но я повторяю эту спекуляцию вслед за авторами статьи об этой рыбе.

Srep23711-f6.jpg

Flamming и коллеги отрисовали отпечатки плавников этой рыбы во время локомоции по суше. И прямо сопоставили их с классическими, из работы 1972 года отпечатками из Австралии, где они были уверенно названы отпечатками лап тетраподов.

Аналогия огромна. Намекают, что "любая рыба" могла так наследить))


Рыбы-клоуны - Antennariidae и Нетопыри - Ogcocephalidae

Antennarius pictus, painted frogfish, Разукрашенная бородавчатая рыба-клоун. Вот видео с рыбой - раз и два
Ogcocephalus parvus, roughback batfish, малый нетопырь видео с нетопыревыми тоже прекрасны

Эти ходоки относятся к отряду удильщикообразных - отряду костистых рыб с преимущественно "курьёзной внешностью". В отличие от знаменитых рыбы-черта и других глубоководных видов, которых мы едим (они вкусные), "ходоки" обитают в придонной области не небольшой глубине. Их не только довольно много видов, но и целых два родственных семейства:

  • Одно Antennariidae, по-английски называются frogfish, по-русски рыбы-клоуны (но clownfish - это совсем другие рыбы).
  • Второе - Ogcocephalidae, по-английски deep sea batfish, по- русски нетопырёвые

Оба семейства очень ловко ходят по дну на парных плавниках, которые в чем-то похожи на илистых прыгунов — оба пояса, передний и задний, "стянуты" в одно место, и на брюшные плавники они опираются, а грудными — отталкиваются. Все это под водой, на сушу эти рыбы не выходят. Несмотря на аналогию в структуре парных плавников и применяемых "аллюрах" — с илистыми прыгунами ничего общего, и те и другие — костистые рыбы, но и все.

Однако в отличие от илистых прыгунов "локоть" в грудных плавниках этих рыб очень развит. Он выглядит как "локоть" у клоунов и как "пятка" у нетопырей, но в обоих случаях они им активно пользуются.

Frogfishfins.png

На иллюстрации из Dickson&Pierce видно, что этот "локоть" или "пятка" — это на самом деле "сустав" между радиалиями (малыми костями в плавников костистых рыб) и кожными лучами (lepidotrichia). Подобное сочленение есть в грудных плавниках всех костистых рыб. У этих же оно оснащено развитой мускулатурой (выделена цветом). Другие сокращения - aCl и dCL передний и спинной отростки клейтрума (крупная покровная кость плечевого пояса рыб). Cop - отросток врановой кости, Lep - кожные лучи, ScCo - scapulocoracoid; RI–IV радиалии


Удильщикообразные - это костистые рыбы, причем относительно молодой отряд (появление оценивается в 100-130 миллионов лет назад - Miya et al. В это время уже предки млекопитающих появлялись, под ногами гигантских динозавров). У всех костистых рыб в плавниках базалии - кости, примерно соответствующие нашим плечу/предплечью) — редуцированы, и у этих рыб практически не просматриваются. Соответственно, длинный костный рычаг эти рыбы строят на радиалиях, а "сустав" - между радиалиями и кожными лучами. За подробным разбором мускулатуры рекомендую обратиться к статье Dickson&Pierce

Глазчатая акула

Глазчатая кошачья акула на дне. видео с ней на суше
Глазчатая кошачья акула. Рисунок из Pridmore

Даже самые далекие от нас виды - хрящевые рыбы - способны на локомоцию на парных плавниках. Глазчатая кошачья акула, Epaulette shark, Hemischyllium ocellatum - ползает на плавниках и по дну, и по суше, способна довольно долго ходить по суше, хотя легких нет. Она демонстрирует пятиопорную походку, опираясь также и на хвост, и приподнимается над поверхностью на плавниках, но при этом при локомоции уверенно использует чередование плавников.

Ежовый скат

Фрагмент локомоции и расположение моторных колонок у ежового ската
Jung et al

Различные виды скатов, здесь представленные Ежовым скатом - Leucoraja erinacea. Скаты активно изменили свои парные плавники. Грудные плавники они превратили в "крылья", а вот брюшные многие виды используют для передвижения по дну - см. Lucifora&Vassallo 2002

Со скатами есть интереснейшая недавняя работа Jung и коллег 2018, в которой разобрана не только локомоция на грудных плавниках по дну, но и проанализированы спонтанные зародышевые движения, и подробно изучена иннервация этих плавников.

Известно (Эволюция мотонейронов конечностей) что мотонейроны парных плавников располагаются в отдельной от осевых моторной колонке. Ее называют Lateral Motor Column (поскольку у нас она латеральнее осевых, хотя у скатов наоборот). У ежового ската, как оказалось, мотонейроны LMC типа экспрессируют транскрипционные факторы, гомологичные мышам, и формируются в подтипы "экстензоров" и "флексоров".

Hox гены определяющие развитие конечностей у скатов и у тетраподов оказываются идентичными. В спинном мозге тетраподов между шейными и поясничными утолщениями есть большой промежуток - грудной отдел. У ската это фактически непрерывная колонка на всем протяжении "плавниковой" зоны. Ключевой фактор FOXP1, определяющий развитие нейронов по LMC типу у скатов экспрессируется по всей ее длине. Но это удивительно логично, учитывая совершенно иную схему тела.

Но появление LMC мотонейронов, управляемой фактически одинаковой сетью регуляторных генов у двух таких чрезвычайно эволюционно далёких организмов, как скат и мышь, заставляет предполагаеть, что эта организация (латеральная моторная колонка) не есть результат конвергентной эволюции, а является признаком, унаследованным от общего предка.


Бонус трек: рыба у которой есть шея

Lepidogalaxia.png

Хотя это не про конечности, но я не могу не отметить другой классический признак тетраподов: шею. В классической эволюционной лестнице подвижная шея появляется только у Тиктаалика. Добавление новых шейных позвонков "сдвигает" в частности всю иннервацию конечностей глубже в спинной мозг. Общепринятым является мнение, что шеи у рыб не бывает. Но ископаемые лучеперые рыбы с шеей известны (Sallan 2012)

Есть и ныне живущий вид лучеперых рыб Lepidogalaxias salamandroides (саламандровая лепидогалаксия), который умеет вертеть головой. Может быть не странным, но эта рыба тоже умеет выживать в засухе (зарываясь в норы). У нее по какой-то причине отсутствуют глазодвигательные мышцы, но это компенсируется подвижностью шеи (совершенно аналогично птицам и котам ограничения движения глаз компенсируются телом). Шейных позвонков у нее на самом деле нет - вместо этого есть увеличенные расстояния между позвонками

Выводы

Wifefish.jpg
Forelimbpositionevolution.png

Как видно, рыбы всех родов и классов легко осваивают локомоцию на основе парных плавников. Передних, задних, в комбинации - но чаще всего это именно парные плавники. Причем во всех случаях, кроме илистого прыгуна, они пользуются такой локомоцией и для передвижения под водой, по дну, и по суше, если они на нее выбираются.

В разных комбинациях даже лучеперые и хрящевые рыбы демонстрируют и связь тазового пояса со скелетом, и суставную артикуляцию в своих плавниках-конечностях, и различные виды аллюров, явно не связанных с осевым движением тела.

Это является косвенным, но довольно сильным подтверждением гипотезы "limbs before terrestriality", утверждающей, что сначала рыбы развили конечности, а уже затем с этими конечностями вышли на сушу, а не наоборот. Как хорошо видно на примерах выше - рыбы всех классов находят "пользу" в конечностях и под водой. Это дает возможность объяснить, как многие свойства конечностей развились еще у тетроподоморфных рыб - до их выхода на сушу.

Парные плавники - общая основа конечностей, унаследованная от общего предка

Ключевым фактором, позволяющим осуществлять локомоцию на парных плавниках является их особенная иннервация - парные плавники имеют собственную колонку мотонейронов, которая независима от аксиальных. И видимо именно это позволяет сделать движения конечностей независимыми.

Судя по генетическим свидетельствам от ежового ската, эта организация является наследуемой от общего предка всех челюстных рыб. Весьма возможно, что появилась она одновременно с изобретением парных плавников. Более того, несмотря на то, что схема тела и расположение плавников-конечностей сильно поменялось в разных ветвях эволюции, связь этих перемещений с Hox-кодом limb-buds - "почек конечностей" - сохранилась.

Структура конечностей совершенно различна

А вот осевая структура самих конечностей совершенно различна. Особенно впечатляет "локоть" костистых рыб (рыбы-клоуны, нетопыри и илистый прыгун). Этот сустав в составе их плавников формируется совершенно не гомологичным тетраподом образом - между концом эндоскелета (радиальными костями) и кожистыми лучами. Такой сустав - уже чисто конвергентная эволюция. Костистые рыбы утратили базальные кости.