Эволюция мотонейронов конечностей
рисунок переведен из Coates et al 2008
Эта статья — в основном, про иннервацию мышц конечностей. Но эволюцию иннервации нельзя понять без представления о том, как появились конечности. А появились они из парных плавников.
Эволюция колонок мотонейронов
Колонки мотонейронов в спинном мозге в своем разнообразии, конечно, появились не сразу.
- У самых простых позвоночных основной моторной колонкой была медиальная - Mеdial Motor Column, MMC. На схеме справа она показано для круглоротых (миноги)-cyclostomes — как единственные насельники вентральных рогов спинного мозга
- уже на этом уровне появляется дифференциация на "быстрые" нейроны, рождающиеся раньше и иннервирующие "белые" мышечные волокна и "медленные", рождающиеся позже и иннервирующие "красные"
- Как только в эволюции развились парные плавники, выделяется и особая группа мотонейронов для них, которая стоит наособицу — на схеме для костистых рыб-teleosts (морские петухи-sea robin и зебраданио-zebrafish) — показана вентральная колонка мотонейронов, VMn
- У всех тетраподов она располагается латерально, что дает название латеральная моторная колонка — LMC и медиальная моторная колонка — ММС (иннервирует осевые мышцы) — см. колонки мотонейронов
- У лишенных конечностей змей LMC утрачивается — причем у истинных змей, таких как сетчатый питон, она вообще не формируется в эмбриогенезе, а вот у ложногогих ящериц, типа веретиницы —LMC формируется, но, не найдя "положенных" ей конечностей, затем отмирает. Аналогично у мутантов—безногих цыплят LMC появляется и отмирает Lanser&Fallon 1984
- В удивительном случае конвергентной эволюции — у ската ежового, развивается локомоция при помощи брюшных парных плавников — у них LMC даже подразделяется на флексорную и экстензорную части — однако расположена она не сбоку, а скорее медиальнее "осевой" MMC — тем не менее генетически происхождение LMC и MMC у скатов идентично тетраподам.
.
О расположении латеральной моторной колонки на продольной оси
Латеральная моторная колонка, LMC, появляется только на тех участках нервной оси, которые иннервируют конечности. У нас это шейные и поясничные утолщения. Однако у рыб, которые "изобрели" эту схему, передние плавники были иннервированы гораздо ближе к голове.
Фактически, у рыб грудные (pectoral) плавники иннервировались даже не из спинного мозга, а из головного — затылочные черепные нервы и только первые сегменты спинного мозга.
Однако после выхода на землю эта передняя LMC "сползла" назад — вместе с конечностью. Где—то перед выходом на сушу Hox гены, размечающие положение будущих конечностей, в первую очередь Hox6 — сдвинулись назад, вероятно, освобождая место для шеи. В результате и сама конечность, и ее моторная колонка переместились.
по материалам Leung-Hang Ma, Baker 2010
Литература
- Murakami&Tanaka: Evolution of motor innervation to vertebrate fins and limbs. Developmental Biology 2011
- Leung-Hang Ma, Robert Baker et al: Ancestry of motor innervation to pectoral fin and forelimb. Nature Communications 2010
- Coates et al: Ever since Owen: changing perspectives on the early evolutio of tetrapods. Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics 2008
