Вестибулярный аппарат
Совершенно не пытаясь конкурировать с учебниками в изложении анатомии и функций вестибулярной системы, я все таки испытываю потребность в кратком изложении ее составных частей, с фокусом на те особенности, которые представляются релевантными для задачи равновесия и позного контроля, просто для того, чтобы удобно ссылаться на них.
Вестибулярный аппарат и его эволюция
Вестибулярный аппарат эволюционно происходит из так называемой октаволатеральной системы рыб (октаво- в честь восьмого черепного нерва). Эта система включает в себя вестибулярное чувство, слух, боковую линию рыб и электрорецепцию. Нам в наследство остались только первые два, хотя в некотором смысле волосковые клетки вестибулярных органов - наследники таких же клеток боковой линии.
Во внутреннем ухе обычно выделяют cochlea и vestibule, первый это улитка - орган слуха, а во втором
- полукружные каналы, воспринимающие угловые ускорения (то есть вращения)
- utricle - "маточка", отолитовый орган горизонтальных ускорений
- saccule - "мешочек" по русски - отолитовый орган, воспринимающий вертикальные ускорения, и собственно силу тяжести при нормальной ориентации головы.
Но есть и другое деление внутреннего уха - верхняя и нижние части - pars superior и pars inferior. Интерес в таком разделении в том, что pars superior поразительно сохранен в эволюции, от челюстноротых до нас — все одинаковое почти у всех позвоночных. У самых примитивных - типа миног - только два полукружных канала, а у челюстноротых появляется третий, горизонтальный. pars superior содержит полукружные каналы и один отолит - utricle.
А вот pars inferior, который помимо развития улитки для слуха, содержит также saccule. И эта часть очень отличается у разных классов позвоночных. Как это не удивительно, но saccule в "человеческом" виде появился относительно поздно, и сохраняет некоторую связь со слухом, - у рыб отолиты и вообще pars inferior устроены едва ли не сложнее, чем у плацентарных млекопитающих, и являются также органоми слуха, и разрушение его не приводит к сильной потере пространственного ориентирования у рыб - по крайней мере по Carey&Amin 2006
Эти изменения явно связаны с выходом на сушу и появлением тетраподов - и привели к выделению явного органа слуха - улитки, и специализации saccule на восприятии силы тяжести.
Тем не менее, saccule до сих пор остается слегка чувствительной к звуку у человека (сильной стимуляцией можно и utricle возбудить). Есть даже люди, утверждающие, что восприятие ритма типа рок-музыки более вестибулярное, чем слуховое. Существуют так же заболевания, при которых возникает "третье окно" в лабиринте, приводящее к аномальной чувствительности вестибулярных органов к акустическим стимулам. См. описание Дегисценции костной стенки полукружного канала у Laesus de Liro
Следующий важный эволюционный этап вестибулярного аппарата связан с развитием бипедализма у предков homo sapiens: изучение черепов показало, что одновременно с переходом к двуногости мы увеличили размеры (диаметры) полукружных каналов (Spoor, Wood, Zonneveld 1994). Это явно указывает на относительную важность именно полукружных каналов в балансировании на двух ногах.
- Carey&Amin: Evolutionary changes in the cochlea and labyrinth: Solving the problem of sound transmission to the balance organs of the inner ear 2006
- Spoor, Wood, Zonneveld: Implications of early hominid labyrinthine morphology for evolution of human bipedal locomotion 1994
Черепной нерв, Scarpa's ganglion и вестибулярные нейроны
В отолитовых органах и полукружных каналах находятся волосковые клетки (в улитке тоже, но речь не про слух). Они не являются нейронами. Они не генерируют потенциалов действия (action potentials). При отклонении волоска в одну сторону потенциал на мембране увеличивается, в другую - уменьшается. Это так называемые graded potentials.
Преобразованием их в "язык" ЦНС - потенциалы действия - занимаются биполярные нейроны, расположенные в Ганглионе Scarpa. См. рисунок. Это вестибулярные нейроны первого порядка. Одна их проекция достигает волосковых клеток, вторая - образует часть восьмого черепного нерва, приходя в ствол или в мозжечок.
Процесс преобразования называется трансдукцией, и для вестибулярных нейронов он устроен так, что в "нейтральном" положении нейроны Scarpa's ganglion дают некоторый "фоновый", "тонический" уровень разряда (порядка 90 разрядов в секунду), при отклонении волосковой клетки "по шерсти" он увеличивается, "против" - падает до нуля. Таким образом, "нейтральный" сигнал соответствует некоторому уровню разряда (ничего удивительного в этом нет, также работают, например, ганглионарные клетки сетчатки глаза). Такой тонический уровень разряда в первую очередь обеспечивает двунаправленное кодирование (и увеличение, и уменьшение). Часто высказываемое Goldberg например мнение, что это обеспечивает тоническое возбуждение на ЦНС представляется спорным, поскольку собственный уровень разряда вестибулярных ядер восстанавливается спустя считанные часы после лабиринтэктомии - чуть подробнее см. Тоническая активность вестибулярной системы и деафферентация
У человека всего порядка 6000 аксонов utricle, 4000 saccule, и полукружные каналы в сумме дают еще 10000 аксонов в каждом из двух вестибулярных нервов, общий разброс 15000-22000 . [Büttner-Ennever и далее Bergström 1973]. С возрастом количество аксонов падает на 40%
Вестибулярные афференты
Классическая схема работы вестибулярной системы, приводимая в учебниках, безумно проста. Нейрон первого порядка (Scarpa's ganglion) проецирует в нейрон второго порядка, расположенный в вестибулярных ядрах. Тот, в свою очередь, проецирует в мотонейроны глазодвигательных ядер, и вуаля - готова схема вестибулоокулярного рефлекса. Что может быть проще и понятней?
В реальности всё несколько сложнее.
Во-первых, проекции из Scarpa’s ganglion поступают как в вестибулярные ядра, так и в мозжечок. Нет "центральной первоочередной обработки".
Во-вторых, вестибулярные ядра получают, кроме вестибулярных, также и входы от |зрения, спинальные проекции со всех уровней спинного мозга, висцеральные от блуждающего нерва, от мозжечка и коры и т.п. Однако принято только нейроны собственно системы вестибулярных ядер называть вестибулярными нейронами второго порядка, хотя многие из них одинаково реагируют, например, на вестибулярные и на зрительные стимулы (Cullen 2016, а также смотри взаимодействие VOR-OKR)
В третьих, в вестибулярных ядрах не обнаружено никакого строгого порядка в том, как туда приходят проекции из Scarpa's ganglion. Нет там ничего аналогичного тонотопии слуховой, соматотопии соматосенсорной или ретинотопии зрительной системы. Все остальные сенсорные системы (кроме обоняния) кортикализованы также упорядоченно - есть хорошо описанный путь через одномодальное, специфическое ядро таламуса, которое тоже упорядоченно, и проецирует в "первичную" одномодальную кору. В вестибулярной системе ничего этого нет и все чрезвычайно запутано. То есть некоторая организация просматривается, но она отнюдь не проста.
Эфферентная вестибулярная система
Анатомические исследования показывают, что в вестбулярный аппарат (прямо в сенсорный эпителий) приходит и исходящая, эфферентная иннервация из ствола. То есть это сенсорный VIII нерв наоборот.
Ее источник - ряд клеток расположенных в стволе латерально от abducens nucleus и вентромедиально от собственно вестибулярных ядер (если по русски, то между верхней частью комплекса вестибулярных ядер и ядром отводящего нерва, примыкая к нему, и четвертому желудочку, чуть выше уровня лицевого нерва). В последние годы эту зону стали называть Efferent Vestibular Nucleus. Есть абсолютно у всех позвоночных.
Открыли ее в 1958 году Rasmussen и Gacek.
До 70х годов считалось, что эта система позволяет гасить, тормозить чувствительность вестибулярных органов, по аналогии аналогичной системы в слухе (они все таки родственники) и по результатам экспериментов с низшими животными типа лягушек.
Однако (Willson& Melvill Jones 1979) в 70е не удалось продемонстрировать ожидаемого тормозящего эффекта ни на котах, ни на макаках. После этого функцию этой эфферентной системы стали считать загадкой, и спустя 40 лет она таковой и остается.
Самый свежий из известных обзоров - Miranda A. Mathews et al 2017 перечисляет несколько возможных версий роли этой системы, но не добавляет ясности в то, какая из них верна
Выводы
- Единственными "действительно вестибулярными" нейронами являются первичные биполярные нейроны Scarpa's ganglion
- Нейроны вестибулярных ядер полимодальны в очень большой степени (то есть интегрируют кроме вестибулярных, еще и зрительные и соматосенсорные модальности)
- Эти же нейроны являются одновременно сенсорными нейронами второго порядка и премоторными нейронами, по крайней мере для части цепей
- Описанная здесь анатомия вестибулярных органов - отлично изучена, и в ней практически нет разночтений в источниках. Беда начинается в попытках понимания функций вестибулярных ядер
Литература
- Barmack: Central vestibular system: vestibular nuclei and posterior cerebellum 2003
- Wijesinghe et al: Vestibular Interactions in the Thalamus 2015
- Cullen: Physiology of central pathways 2016
- Willson & Melvill Jones: Mammalian Vestibular Physiology 1979
- Gay R.Holstein: The Vestibular System/Chapter 35 in The Human Nervous System 3rd ed. 2012 Редкий случай критического обзора, который показывает на расхождения в источниках и текстах, а не только излагает одну из версий
- Buttner-Ennever: A Review of Otolith Pathways to Brainstem and Cerebellum
- Goldberg,Brichta&Wackym: Efferent Vestibular System: Anatomy, Physiology and Neurochemistry 1999
- Miranda A. Mathews:Reviewing the Role of the Efferent Vestibular System in Motor and Vestibular Circuits 2017