Clasp knife

Clasp-knife, или симптом складного ножа — ощущение сопротивления, испытываемого исследующим, при попытке согнуть конечность в локтевом или коленном суставе. После преодоления начального сопротивления конечность внезапно расслабляется и сбрасывает сопротивление. Является одним из симптомов спастичности (но не ригидности) и может присутствовать в спастических формах ДЦП

История: реакции укорочения и удлинения Шеррингтона

Чарльз Шеррингтон, в своей работе 1909 года "о пластичном тонусе" описал реакции, "ранее не упоминаемую в литературе". На препарате спинализированной собаки, псоле шейного или грудного рассечения спинного мозга и прохождения периода спинального шока (не менее 16 дней), он описал реакции укорочения и удлинения:

Наблюдатель поднимает колено свисающей задней конечности снизу под берцовым компонентом сустава. Таким образом колено поднимается, разгибаясь в суставе, но бедренный сустав при этом сгибается. Разгибатель колена затем начинает демонстрировать существенное тоническое сокращение; если ... убрать руку..., колено остается разогнутым, каковая позиция поддерживается тоническим сокращением разгибателя...при попытке с силой согнуть колено разгибатель сопротивляется этому сгибанию, оказывая значительное сопротивление.  Условием для возникновения этой реакции является сближение концов мышцы: укорочение мышцы приводит к вызову повышенного тонуса. Эту реакцию можно назвать "реакцией укорочения".
После этого можно вызвать в нескольких смыслах обратную реакцию. Если из такого разогнутого состояния с повышенным тонусом начать сгибать колено, преодолевая сопротивление разгибателя колена, сопротивление практически единомоментно пропадет при  определенном уровне давления, и колено можно будет согнуть без сопротивления, и оно останется согнутым.  Тоническое сокращение, ранее проявляемое разгибателем, исчезает.  Фактором, вызывающим такую реакцию является приложение силы. Эту реакцию можно назвать "реакцией удлинения". 

Шеррингтон затем описывает эти реакции как проприоцетивные, и затем вызывает их у децеребрированных котов, отмечая, что они проявляются лишь в экстензорах, но в любых экстензорах.

Интересно, что Шеррингтон описывает некоторую разницу между спинальной собакой и децеребрированной кошкой: эффект внезапного сброса сопротивления он упоминает только у собаки, а у децеребрированного кота

начиная сгибание из ригидно разогнутой позиции колено можно с силой согнуть и оно останется в этой позиции

Т.е. эффекта складного ножа при децеребрации нет!

Последующая устоявшаяся интерпретация

Спастичность у человека многие видят аналогичной децеребрационной ригидности Шеррингтоновских котов, а симптом складного ножа - с его реакцией удлинения. Интересно, что сам термин "clasp-knife" приписывают Шеррингтону, иногда прямо ссылаясь на его статью 1909г, но там он такого термина не употребляет.

Все эти тонкости утрачены при описании этих эффектов почти повсеместно: несмотря на то, что шеррингтоновские коты не демонстрируют симптома "складного ножа" — уверенно сообщается, что Шеррингтон его описал. Путаницу, видимо создало то, что он сам находит реакции "реакции удлинения и укорочения" на спинальных собаках и децеребрированных котах аналогичными, хотя сообщает и различия. Возможно, смущает то, что он явно указывает на эффект в экстензорах. Заблуждение, увы стало очень распространенным.

Воспользуюсь описанием из работы David Burke 1970, чтобы подчеркнуть различия. Спастичность человека характеризуется тремя факторами: зависимость от скорости, торможение, зависящее от позиции (складной нож) и сам "складной нож" характерен утомляемостью - или адаптацией к повторениям.

• У человека при спастичности рефлекторная реакция зависит от скорости. У нее практически нет тонического компонента, который исследует Шеррингтон. Спастичная конечность не сохраняет приданного ей положения, это более характерно для ригидности.
• У человека именно удлинение мышцы приводит к сбросу сопротивления. У децеребрированного кота чем сильнее тянуть, тем сильнее сопротивление.

Это разные эффекты, несмотря на то, что многие авторитеты утверждают их идентичность.

На этом заблуждения не заканчиваются. После ошибочного наблюдения о высоком пороке срабатывания Golgi Tendon Organ эффект складного ножа стали объяснять именно работой GTO и аутогенного торможения. Из изложенного выше можно судить, что это может быть верно для котов Шеррингтона, но не для спастичности и симптома "складного ножа" человека.

Современное изучение феномена

Свободные окончания показаны как Free nerve ending, группа IV. Они не обязательно связаны с болью

Влияние GTO рефлексов как основы сброса сопротивления при симптоме складного ножа было опровергнуто несколькими группами исследователей в начале 70х. У человека блокирование ишемией афферентов группы I не приводит к уменьшению симптома. Характеристики порогов и реакций GTO не соответствуют характеристикам симптома.

Что же является субстратом для этой реакции? Споры об этом шли до 1990г, когда точку поставила двойная статья Corey Cleland и Zev Rymer из Чикаго. На специально подготовленных котах, демонстрирующих аналогичную человеческой спастичность (коты децеребрированы и дополнительно подвергнуты рассечению задней (дорсальной) части спинного мозга на уровне Т12).

Изучая этих модельных котов, они показали, что источник симптома складного ножа — свободные нервные окончания в глубине мышц, расположенные по всей толще мышцы и связок. Среди них есть реагирующие на растяжение, хотя они и не веретена. У них малые поля чувствительности, поэтому скорее они сигнализируют локальное напряжение или стресс. Они адаптируются к повторяемым растяжениям, и сенситивизируются усталостью (метаболическими продуктами) и воспалением. Однако их роль в симптоме складного ножа, по видимому, определяется именно чувствительностью к растяжению.

Симптом складного ножа и по рецепторам, и по характеристикам рефлекторной дуги оказался подобен рефлексу сгибания-отдергивания. Его функция в здоровом организме, вероятно — сброс напряжения с поврежденных - "растянутых" мышц. Однако реагируют они на растяжение не в предельных физиологических диапазонах, а во вполне рабочих.

Литература

• Sherrington: On plastic tonus and proprioceptive reflexes 1909
• Burke, Gillies, Lance: The quadriceps stretch reflex in human spasticity 1970
• Cleland&Rymer: Neural mechanisms underlying the clasp-knife reflex in the cat. 1990 I Characteristics of the reflex. II Stretch-sensitive muscular-free nerve endings.