Golgi Tendon Organ

Материал из BrainstormWiki
Версия от 02:54, 2 апреля 2019; Vitiekee (обсуждение | вклад) (Классики)

(разн.) ← Предыдущая | Текущая версия (разн.) | Следующая → (разн.)
Перейти к: навигация, поиск
Схема сухожильного органа Гольджи, из Jami 1992. см. также гистологическую фотографию из атласа Бергмана

Golgi Tendon Organ (GTO)- сухожильные органы Гольджи - это орган-рецептор мышечного усилия, часть проприоцептивной чувствительности. Впервые описаны Camillo Golgi, он их называл мышечно-сухожильным органом. Встречается также название "нервно-сухожильное веретено", по аналогии с мышечными веретенами.

Большинство GTO располагается в местах соединения мышечных волокон и сухожилий/апоневрозов, хотя около 7% располагаются в самих сухожилиях (такие иногда относят к суставной чувствительности).

При описании GTO часто описывают, как расположенный последовательно ("in series") c мышцей, в отличие от мышечных веретен, которые параллельны ("in parallel"). Это верно лишь с оговоркой - см. иллюстрацию из работы Jami. GTO расположены последовательно лишь с отдельными сократительными волокнами.

GTO являются детекторами мышечного усилия (tension). Внутри капсулы, окружающей GTO, аксон чувствительного нейрона разветвляется и ветви вплетаются в коллагеновые волокна сухожилия.

На выходе из капсулы аксон (один GTO иннервируется одним аксоном чувствительного нейрона) обкладывается толстой миелиновой оболочкой, образуя быстропроводящие волокна группы I, их принято именовать Ib.

Расположение и количество GTO в мышцах

Принципы размещения

Мышечно-сухожильные соединения (и GTO в них) встречаются не только с обоих концов мышцы, но и на внутренней стороне апоневрозов, и в сухожилиях проникающих вглубь перистых мышц. Остистые мышцы шеи пронизаются сухожильными перемычками, не связанными с костями или сухожилиями, содержащими многочисленные GTO, сцепленными с короткими сократительными волокнами этих мышц. В длинных сросшихся мышцах (таких как sartorius) GTO связаны преимущественно с относительно короткими сократительными волокнами.

Сообщают о повышенной концентрации GTO в центральной зоне мышцы (core), и там же (другие источники) сообщают о большей концентрации "медленных" волокон. Прямого подтверждения о связи, однако, нет.

по материалам Jami

Количество GTO

В отличие от веретен, данных по количеству GTO в мышцах человека очень мало, и даже по приматам очень мало. Для некоторых манипулятивных мышц у приматов сообщают об удивительном понижении количества GTO относительно веретен. Но данных, повторюсь, очень мало для каких-либо выводах.

Цифры для некоторых мышц кошки даны в табличке ниже (Jami)

GTO numbers.jpg

Специфический стимул GTO: активное мышечное усилие

Миф о высоком пороге чувствительности GTO

Стимул, который обнаруживают GTO - это мышечное усилие. Невероятно устойчив миф о том, что GTO имеют высокий порог срабатывания. Подавляющее большинство учебников, популярных лекций, научных обоснований методов растяжки и т.п. повторяют это утверждение (см. обзор в статье Chalmers. Высокий порог срабатывания означает чувствительность только к предельным нагрузкам, и GTO поэтому приписывают "защитную" роль, роль ограничителя предельных усилий.

В качестве первоисточника указывают работу 1933 года (!) Брайана Мэтьюса, в которой тот изучал различные проприоцепторы (и веретена, и GTO, которые называл "сухожильными органами Руффини"). Т.е. он не фокусировался на GTO как таковых, и работал с мышцей в целом.

При таком подходе отдельные GTO оказываются разгружены параллельными им волокнами и связками, и действительно реагируют лишь на весьма существенное усилие. Большинство опытов Мэтьюса использовали пассивное растяжение - а это неудачный стимул для GTO. Надо отметить, что Мэтьюс пробовал и реакцию на активное усилие мышц, но почему-то нашел, что "там все то же самое".

Другим источником мифа являются интерпретаторы работ Шеррингтона, который наблюдал эффект реакций "удлинения" и "укорочения" на своих децеребрированных котах. Он описал тоническое сопротивление, которое он приписывал миотатическому рефлексу, а сброс усилия затем - действию эффекта, который он назвал аутогенным торможением. 1909, см. Eccles&Lundberg 1957. После изучения свойств GTO (Шеррингтон не знал рецепторов - ни веретен, ни GTO), для научной мысли второй половины XX века было вполне естественно приписать аутогенное торможение именно GTO. Долгое время прямо это никто не проверял. Миф прижился

Реакция на отдельные моторные единицы

В 1967 году в статье Джеймса Хука и Элвуда Хеннемана выводы Мэтьюса в отношении GTO были прямо опровергнуты.

Они очень чувствительны, как и следовало ожидать их факта иннервации их быстрыми афферентами группы I. GTO уверенно обнаруживают единичный разряд даже одной моторной единицы - если он механически соединен с волокнами этой единицы. Хотя систематических данных нет, один GTO как правило реагирует на несколько (1-7) моторных единиц и одна моторная единица возбуждает несколько (1-3) GTO (в камбаловидной мышце котов)

Несмотря на то, что это опровержение было уже 60 лет назад, и было многократно повторено - никакого заметного влияния на учебники оно не оказало.

В последующие годы эти результаты были подтверждены в том числе и на естественно двигающихся (а не децеребрированных) котах - где было явно показано, что нервный ответ от GTO коррелирует с ЭМГ активностью мышцы. ЭМГ используется вместо усилия, так как динамометр в живого кота встроить пока нереально. Таким образом, можно сделать вывод о том, что GTO измеряет активное мышечное усилие, причем те органы, которые расположены ближе к мышце, регистрируют усилие отдельных волокон, а те, что дальше, глубже в сухожилиях (их немного, см. выше) - скорее мышцы в целом.

На основе Nichols 2018

Разгрузка "псевдо-параллельных" волокон

Спинальные сети GTO

Миф обратного миотатического рефлекса

Типичная мифическая схема GTO рефлекса. Взята из вполне современного справочника Quantitative Human Physiology, 2012(!)

Основываясь на вышеописанном "высоком пороге" активации GTO, обычно рисуют вот такую схему его рефлекса, как справа. GTO регистрируют чрезмерное усилие мышцы. Сенсорный вставочный нейрон, который неизменно изображается как простая связь один вход-один выход, с единственной ролью трансформации возбуждающего влияния в тормозящее, тормозит альфа-моторный нейрон той же мышцы. Эффект называют аутогенным торможением. А сам рефлекс часто называют обратным миотатическим рефлексом. Обратный он в том смысле, что в ответ на растяжение мышцы она же тормозится, а антагонисты (через другой вставочный нейрон, получающий ответвление от сенсорного) - наоборот возбуждается.

Чтобы сделать критику этого построения предельно понятной, перечислю то, что здесь неверно:

  • GTO имеют низкий, а не высокий порог. Они чувствительны не только к чрезмерным усилиям
  • Вставочный нейрон имеет огромное количество других связей, это сложная сеть, а не простое замыкание
  • "миотатический" означает "связанный с растяжением мыщцы". Хотя греческое τάσις имеет значение не только "растяжение", но и "сила, интенсивность" - противопоставление или сравнение рефлекторной дуги GTO с рефлекторной дугой мышечных веретен в "прямом" миотатическом рефлексе неверно в корне, так как они реагируют на разные стимулы - на усилие и на растяжение (длину) соответственно.

А вот аутогенное торможение есть, как одно из проявлений работы этой спинальной сети. Правда, в определенных условиях оно может быть и аутогенным возбуждением. См. ниже. Ключевая мысль здесь - "вставочный нейрон" представляет собой большую и интересную спинальную организацию, подверженную многим влияниям.

По всей видимости первыми, кто установил дисинаптическую природу кратчайшей рефлекторной дуги GTO, была группа Eccles. Интересно, что уже самая первая их статья 1957 года прямо говорит о наличии реакций от многих мышц разгибателей, т.е. вставочный нейрон отнюдь не замыкается на "своей" мышце. Этот эффект тоже в основном игнорируется учебниками

О соответствии GTO Ib афферентам

В учебниках уверенно пишут, что GTO иннервируются афферентами Ib, то есть толстыми, миелинизированными быстропроводящими аксонами I группы, диаметр и электрическая возбудимость которых лишь немного меньше Ia, которые несут сигнал динамического миотатического рефлекса от веретен. Фактически, особенно при исследованиях человека, подразумевается тождество - GTO->Ib афферент.

На самом деле диаметр и все остальные характеристики Ia и Ib афферентов сильно пересекаются, и есть мнение, что их вообще можно отличить друг от друга только для камбаловидных мышц котов. Считается (Nichols 2018) что группа Eccles более-менее качественно их разделила в своей работе.

Однако современные данные (The circuitry of the human spinal cord 2012,p.215) показывает, что даже в спинальных сетях они малоразделимы, и одни и те же (вставочные) нейроны одинаково возбуждаются Ia и Ib афферентами, в результате чего соответствующие сети предлагают называть "нереципрокное торможение группы I" (объединяя тем самым Ia и Ib), или даже "интернейроны группы I/II".

Реальность спинальных сетей GTO

Современное представление о рефлекторной дуге и влияниях на GTO рефлекс. The cirtcuitry of the human spinal cord. Fig 6.1

Про "вставочные нейроны" "аутогенного торможения" "обратного миотатического рефлекса" можно сказать, что это премоторные нейроны последнего порядка - они непосредственно влияют на альфа-моторные нейроны, и помимо входа от GTO получают большое количество влияний, как супраспинальных так и сегментных (см. справа (б))

За счет активной коллатерализации афферентов от GTO органов (и возможно, через проприоспинальные сети) влияние от GTO распространяется на всю конечность в целом (большинство исследований по-прежнему делается на камбаловидной (Soleus) мышце).

Схема действия спинальных GTO цепей представляется следующей:

  • в статической ситуации постоянного развиваемого усилия (например, работе антигравитационных мышц поддерживающих позу) устанавливается баланс между активностью мотонейронов и торможением этих же мотонейронов со стороны GTO
  • если по любой причине активность каких-либо мышечных волокон снизится (в силу усталости, например или травматического процесса), изменение усилия мышцы будет уверенно обнаружено GTO - поток разрядов с их стороны снизится пропорционально уменьшению усилия
  • снижение потока разряда на тормозных интернейронах GTO цепи приведет к увеличению активности мотонейронов
  • суммарная сила, развиваемая мышцей (точнее конечностью в целом - GTO сети гораздо более затрагивают мышцы-синергисты, чем веретена) остается постоянной

Таким образом GTO реализуют отрицательную обратную связь, стабилизирущую усилие, или иными словами сервомеханизм поддержания постоянного усилия.

Практически все, сказанное выше, относится к самой быстрой, дисинаптической спинальной цепи GTO. Но так же как и в случае веретен, это не единственная рефлекторная дуга, есть и более длинные.

Распространение GTO влияния на конечность в целом

Как отмечено выше, GTO рефлекс распространяет свое влияние не только на "свою", гомонимную, мышцу, но и на целый ряд мышц (как правило синергистов). Схема такого влияния нестереотипна. Нестереотипность "рефлекторных цепей GTO" наблюдалась ещё классиками - см. Eccles, и обзор Chalmers. Ниже представлена иллюстрация из работы Lyle&Nichols 2018, описывающую такую схему, причем они нашли три разных схемы распределения влияния (причины неизвестны

Wholelimb.png

G - икроножная мышца PLANT - подошвенная (речь о котах, у них она довольно сильная. впрочем и у человека она проприоцептивно богата) FHL - Длинный сгибатель большого пальца VASTI - группа трех широких мышц квадрицепса

Локомоторная роль как рецептора нагрузки

Суммарный сенсорный поток от GTO со всех экстензоров конечности является фактически рецептором нагрузки. Существует ряд свидетельств того, спинальный локомоторный генератор использует GTO именно в этих целях: у децеребрированных (premammillary) котов разгрузка конечности запускает локомоцию, и изменение нагрузки корректирует ритм ходьбы, задерживая фазы опоры/проноса — эффект показан, как обусловленный именно GTO Ib афферентами, а не кожной чувстительностью, например.

  • Faist, Dietz, Berger, Duysens et al: In humans Ib facilitation depends on locomotion while suppression of Ib inhibition requires loading 2006

Тренировка GTO

Вышеупомянутый миф о роли GTO как защитного механизма породил вывод о том, что один из важных аспектов силовой тренировки есть адаптация GTO рефлекса так, чтобы он "не мешал" мышце выдавать большую нагрузку.

Во второй части статьи Chalmers 2002 приводятся свидетельства по этой теме. Резюме примерно следующее: рефлекторные ответы в этой области действительно адаптивны. Нельзя сказать надежно что это GTO, и нельзя сказать, что именно адаптация этих рефлексов способствует увеличению производимого усилия.

Идея остается спекулятивной

Литература

Классики