Place Cells
Навигационные системы гиппокампа
Есть несколько видов клеток навигации (не только place cells, и не только Мозеры, отмеченные Нобелевской премией).
- place cells, открытые О'Кифом: в гиппокампе в 70е
- grid cells - энторинальная кора срединная часть (MEC), открытые собственно Мозерами в 2005, в процессе поиска путей формирования place cells
- border cells - parasubiculum, отмечают границы пространства
- head direction cells - отмечают направление, в котором движется крыса. Открыты Taube в 80е. Ему Нобелевку не дали, кстати. Head direction cells живут в очень разных структурах (открыты в presubiculum), но принципиально важно, что они соседи grid cells по энторинальной коре - они перемешаны между собой.
Все эти клетки по характеру своего разряда являются аллоцентрическими - поскольку работают в системе координат окружающего пространства, а не привязаны к телу. Например, опыты на head direction cells обезьяны показывают, что они не зависят от движения глаз и вообще от направления взгляда, а только от ориентации головы в пространстве.
Marozzi&Jeffery: Place, space and memory cells 2012
Многоступенчатое построение аллоцентрических сигналов
Преобразование изначальных сенсорных потоков в аллоцентрические навигационные сигналы фантастически многоступенчато.
Здесь зеленым отмечены клетки, кодирующие движения (скорость) головы - пока еще эгоцентрические. Они выходят в первую очередь из вестибулярных ядер, считается что из MVN. К моменту поступления в ADN ядро таламуса этот сигнал уже превращается в аллоцентрическое положение головы - а уже в коре интегрируется со зрительными сигналами. Сравни эту схему с путями входа в гиппокамп вестибулярной информации.
Также отмечу, что Head direction cells строятся на вестибулярных сигналах, но модифицируются зрительными. Согласно этим схемам, это происходит в коре - интеграция на уровне Дополнительная Зрительная Система-Вестибулярные ядра здесь похоже вообще не задействована.