Антигравитационный тонус

Материал из BrainstormWiki
Версия от 02:33, 29 августа 2018; Vitiekee (обсуждение | вклад) (Вестибулоспинальные компоненты антигравитационного тонуса)

(разн.) ← Предыдущая | Текущая версия (разн.) | Следующая → (разн.)
Перейти к: навигация, поиск
A. Идеальная ориентация тела, требующая наименьших усилий со стороны мышц (основная опора на кости и суставы) B. Некоторые из мышц, тонически ЭМГ активных при такой позе. Их обычно называют антигравитационными, хотя не все их них экстензоры

ЧЕРНОВИК! СТАТЬЯ НЕ ДОПИСАНА

Человек "хорошо" стоит на двух ногах (без учета неустойчивости позы, требующей баланса). При правильной осанке существенная тело опирается само на себя. Однако определенная поддержка мышцами, не в виде "тонуса вообще", а в виде специально ориентированного на противодействие силе тяжести, антигравитационного тонуса необходима.

Такой тонус присутствует при стоянии в определенной группе мышц, называемых антигравитационными, в основном это экстензоры ног и спины.

Эти мышцы демонстрируют тонический, базовый уровень ЭМГ активности даже в самой спокойной стойке. Однако наличие этого тонуса зависит от реальной роли (позы) человека. У сидящего человека в икроножных мышцах ЭМГ нулевая, антигравитационного тонуса нет. И наоборот, при стойке на четвереньках, опоре на руки, даже если держаться за перила/стенку при стойке на двух ногах - антигравитационный тонус будет в руках.

Sitting antigravity.jpg

Антигравитационный тонус функционален, зависит не только от направления гравитации, но и от выбранной позы и наличия и качества опоры.

Вестибулоспинальные компоненты антигравитационного тонуса

Классически считается, что вестибулярная система, через латеральный вестибулоспинальный тракт (и другие) оказывает возбуждающее влияние на мышцы-экстензоры. Часто делается вывод, что именно вестибулярные ядра, как ощущающие гравитацию, этот антигравитационный тонус и организуют.

Это означало бы, что антигравитационная роль этой группы мышц жестко задана, и работает безусловно: есть особые мышцы, антигравитационные, и у них есть особое отношения с вестибулярной системой.

Так ли это? Сказать сложно. Во-первых, очень сложно определить, что это за группа мышц - антигравитационные. Самый распространенный пример - Децеребрация котов, в которой действительно рассечение LVST или вестибулярных ядер устраняет спастичность (но это не единственный источник тонуса даже там).

Есть ли более подробные исследования антигравитационных мышц и их отношений с вестибулярной системой?

В таблице ниже приведена самая подробная расшифровка из найденных, Grillner&Hongo 1972, но она касается только котов,и только задних лап. Особенно обидно, что спинальные мышцы нигде не обсуждаются. В работе Lund&Pompeiano 1968 в качестве вестибулоспинальных моносинаптических (они не использовали термин "антигравитационные") экстензоров найдены gastrocnemius-soleus, posterior biceps-semitendinosus, plantaris, и tibial.

MS exc. моносинаптическое возбуждение, DS exc. дисинаптическое возбуждение, DS inh. дисинаптическое торможение

Кроме мышц конечностей и спины, к антигравитационным можно отнести также жевательные мышцы. И хотя толком не удалось установить, есть ли в них активная ЭМГ (см введение в статье Nordstrom et al 2004, по меньшей мере в musculus masseter есть совершенно аналогичный постуральным вестибулярный рефлекс, опосредованный тройничным нервом: vestibulo-masseteric reflex, см. например Deriu et al: 2003

Так в результате и ходит это утверждение - то ли экстензоры, то ли антигравитационные мышцы "эксклюзивно тонически возбуждаются вестибулярными ядрами".

Для человека подробных исследований нет вообще. Список "вестибулярных экстензоров" не определен. А так было бы здорово сравнить здесь тетраподов и человека, например.

В исследовании Wilson&Yoshida тех же 60-70 годов, показано для котов что вестибулоспинальные моносинапитические EPSP в лапы есть только в икроножные мышцы - только задних лап. Полисинаптические из вестибулоспинальных и ретикулоспинальных трактов есть в экстензорах и передних лап тоже.

Физиологические исследования

Физологически же выясняется, что влияние вестибулоспинальной системы отнюдь не жесткое, и оно распространяется только на те мышцы, которые задействованы в позном контроле. Не любые экстензоры. Только если мышца работает в организации позы (а не просто напряжена ради другой какой-то задачи.

Fitzpatrick.jpg

Это влияние должно быть тоническим, то есть постоянным. Но пробовать его можно и фазными реакциями. Разные группы исследователей сделали много работ по вестибулярным вызванным потенциалам (аналогично работам Марсдена). Хороший обзор дан во введении в статье Luu&Blouin 2012.

Вывод следующий: стимуляция вестибулярного аппарата неукротимо вызывает позный эффект, в любой позе. Но эффект проявляется лишь в тех мышцах, которые функционально задействованы в контроле позы в момент стимуляции.

В опорной ноге (и только) при стоянии. В спине при сидении. В руках, если руками держаться (никто не называет мышцы руки антигравитационными, а вот). Причем, если типично позная мускулатура задействована в не позной задаче, например, напряжение ног при сидении, в этих мышцах никакого вестибулярного вызванного сокращения не будет! (ссылки см. в работе Luu&Blouin 2012). Что еще более интересно, подавляется и быстрый ответ. И обратно - если руки не задействованы в позе, никаких вестибулярных реакций в них не будет.

Еще более интересный вариант эксперимента проделан Fitzpatrick et al 1994. В нем испытуемые стояли (есть опора и чувство опоры), на нестабильной платформе (есть аналог голеностопной стратегии), но их тело закреплено так, что связи между вестибулярным сигналом и позой нет (голова и тело закреплены), при этом стопы заняты балансированием обратного маятника, только не тела, а искусственного. То есть все как по настоящему, только позных колебаний нет. VSR отсутствует!

Эта серия наблюдений, если ее сопоставить с активной коллатерализацией вестибулоспинальных трактов и описанной выше достаточно долгой латенцией функциональных позных ответов, заставляет думать о том, в порядке гипотезы, что окончательное решение о том, использовать или нет вестибулярную информацию в позном контроле, принимается в спинном мозге.

Вестибулоспинальное влияние на антигравитационные мышцы есть. Оно явно связано с их функцией, обслуживающей Postural Sway, и присутствует не в "экстензорах", а в функционально позных в данный момент мышцах.

И совсем прекрасное наблюдение, расширяющее эксперименты Fitzpatrick, приводится в работе Kennedy&Inglis: они в ответ на GVS измеряли не ЭМГ активность, а H рефлекс, и получили реакцию в виде изменении амплитуды H рефлекса - в отсутствие ЭМГ активности на лежащих испытуемых. Причем он даже модулирован положением головы.


Проприоцептивные компоненты

Самой исследованной мышцей из всех антигравитационных являются трехглавые мышцы голени, особенно камбаловидная (m. soleus). В ней удобно вызывать рефлексы, в частности H-рефлекс. Здесь надо сделать оговорку (согласно Зельдину), что камбаловидная мышца в реальной норме не должна участвовать в антигравитационном статическом тонусе, но может и должна — в балансных реакциях. Для изложенной ниже картины модуляции рефлексов эта оговорка почти не мешает, но делает сложным последующее обобщение.

При наличии функциональной позной роли, в камабаловидной мышце обязательно будет ЭМГ тонус. Но при этом же не менее обязательно H-рефлекс будет подавлен — вследствие пресинаптического торможения Ia афферентов от мышечных веретен. Еще раз: тонус есть, ЭМГ есть, а петля миотатического рефлекса подавлена. Это плохо согласуется с классическим объяснением механизма тонуса, но соответствует наблюдению о том, что моносинаптические рефлексы (Short Latency ) подавлены в позных реакциях. (ссылки смотри, например, во введении в работе Miyoshi и коллег)

Итак, в функционально задействованных мышцах моносинаптическая рефлекторная петля подавлена супраспинальным пресинаптическим торможением, но возбудимость альфа-мотонейронов повышена, что объясняет ЭМГ тонус. В литературе мне не удалось найти внятного объяснения, того, почему Ia входы должны быть подавлены, но я предлагаю считать вот эту диссоциацию "тонус есть, рефлексов нет" признаком позной роли антигравитационных мышц

Кто является организатором этого подавления? Два кандидата — вестибулоспинальная система и проприоцептивная, обнаруживающая нагрузку ( это может быть Golgi Tendon Organs, Ib афференты). Есть буквально считанные работы, где пытались дать ответ на этот вопрос, в частности

В работе Miyoshi и коллег сравнивалась ЭМГ активность и H-рефлекс в условиях невесомости, повышенной и нормальной гравитации. В условиях невесомости в камбаловидной мышце ЭМГ тонуса нет, H-рефлексы высокие — т.е. позной или антигравитационной роли нет.

Однако если искуственно "создать силу тяжести", прижимая за поручни себя к полу и создавая тем самым нагрузку на ноги — позная организация тонуса возвращается. Т.е. только ощущения нагрузки, без вестибулярного влияния (невесомость же) достаточно для возникновения антигравитационной роли мышц.

Авторы также делают вывод об отсутствии вестибулярных влияний на организацию позной роли камбаловидной мышцы, ссылаясь на работу Aiello et al 1983, в которой делается попытка воспроизвести опыты Магнуса по лабиринтным установочным рефлексам на живом человеке: его вращают на специальном столе, и измеряют рефлексы. У них получилось, что направление действия вестибулярной системы на H-рефлексы противоположно наблюдаемому подавлению в позной, антигравитационной роли. Это плохой аргумент. Кроме итальянцев очень похожие эксперименты делали разные группы исследователей, и получили три совершенно различных результата - у одних H-рефлекс растет с отклонением от вертикали, у других падает, у третьих без изменения. Есть множество статей, например вот спор первых со вторыми - Christina Chan & Kearney: 1984 или вот третьи Trimble:  1998

В работе Trimble 1998 возникновение позной роли мышц увязывется с наличием Postural Sway - есть позные колебания - есть и подавление H-рефлекса.


Fitzpatrick делал на описанном выше аппарате эксперименты и с проприоцепцией: интересно, что даже если устроить "ишемическую анестезию" от щиколотки ниже, проприоцепторы в ноге выше щиколотки все равно справляются с задачей. Позная организация невероятно устойчива.

Литература

  • Anne Shumway-Cook, Marjorie H. Woollacott Motor Control: Translating Research into Clinical Practice [5th ed.]