Литература по автоматической ходьбе

Материал из BrainstormWiki
Перейти к: навигация, поиск
Adolphstepping.png

Эта страница - обзор научной литературы по явлению, известному как автоматическая ходьба, шаговый рефлекс новорожденных, infant stepping, neonatal walking, dancing reflex.

Общепринятое его описание примерно такое:

Поставленный на опору ребенок выпрямляет туловище и стоит на полусогнутых ногах на полной стопе. Если новорожденного слегка наклонить вперед, то он делает шаговые движения (автоматическая походка новорожденных). Реакция опоры и автоматическая походка физиологичны до 1-2 месяцев, затем они угнетаются.  У детей с поражением ЦНС автоматическая походка задерживается надолго.

Характерным и интригующим аспектом этой реакции является ее исчезновение в 6-8 недель. Целый набор таких довольно сложных (и очаровательно напоминающих более "взрослые" организации движения) неонатальных реакций (см. также неонатальное плавание) которые "исчезают" примерно в этом возрасте в англоязычной литературе называют "U-образным развитием". "Провал" требует объяснения — что их "угнетает"?

Вместо "угнетаются" может звучать "подавляются корой", "интегрируются" и т.п. в зависимости от убеждения автора. Само явление может называться "примитивным рефлексом" или более осторожно "реакцией".

Важная оговорка. Данный обзор не является непредвзятым, к сожалению. К настоящему времени (январь 2019) мне не удалось найти чего-то хотя бы отдаленно напоминающего конценсус, или хотя бы одну научную школу или лабораторию, которая бы его описывала с достаточной степенью достоверности и качества деталей. Поэтому к представленным здесь работам я подходил через призму представлений, полученных в ШДР, и в совместной работе с ЛМ Зельдиным. Таким образом, эти сведения не могут строго говоря рассматриваться, как научное подтверждение наблюдениям ШДР — мы специально искали "хоть что-то" похожее на наблюдаемое, и отбрасывали (или относились крайне критически) как те работы, которые расходились с этим наблюдаемым, так и часть выводов "годных" авторов, несмотря на весь их авторитет.

Это приходится делать, посколько сами авторитетные авторы довольно сильно противоречат друг другу, и не делают попытки как-то эти противоречия объяснить.


Peiper

Его работы я, сознаюсь честно, не читал, поэтому здесь я повторю только тезисы, за которые его часто цитируют

  • Рассматривал автоматическую ходьбу как филогенетически древний атавизм
  • Не включал ее вовсе в схему развития истинной произвольной ходьбы
  • Сообщал, что младенцы, родившиеся с анэнцефалией, тоже шагают. Я так и не нашел никакого подтверждения этому - все просто цитируют Пейпера

Myrtle McGraw

Ее часто называют первой, кто описал автоматическую ходьбу как таковую, и ее последующее "исчезновение". Собственно, первой она была в том смысле, что представила развитие ходьбы как единую схему, где автоматическая ходьба является началом

первая из семи фаз формирования ходьбы по McGraw из работы 1940г

Подчеркивала разницу между автоматической ходьбой младенцев и функциональной ходьбой, появляющейся в год. Явно называла ее рефлексом.

Рефлекторную ходьбу она рассматривала вместе с рефлекторным плаванием, и плавание находила даже более координированным. Главный вывод, который она сделала, сделан именно на основе плавания, в котором выделила три фазы

  1. Рефлекторная фаза, в котором неонатальные рефлекторные нейромоторные паттерны хорошо организованы, стереотипны, и находятся под подкорковым управлением
  2. Фаза дезорганизации, во время которой нейромоторные паттерны обычно не используются, становятся слабыми, нерегулярными, плохо исполняются и затем "исчезают"
  3. Целенаправленная фаза, в которой дополнительный более высокий уровень контроля накладывается на рефлекторное поведение (цитируется по Zelazo)

Писала, что фаза дезорганизации наступает вследствие начала "коркового торможения". Когда высшие центры перехватывают управлением, тормозящие влияния разиваются раньше.

Собственно описание рефлекторного шагания она дает следующее:

Когда его удерживают в вертикальном положении, новорожденный принимает позу с доминированием сгибания. Шея обычно согнута так, что подбородок близок к груди; верхние конечности согнуты в локтях и приведены к середине, и также есть выраженное сгибание в двух основных фокусах нижних конечностей. Контакт ног с опорой недифференцирован: иногда боковой поверхностью, иногда пальцами, и иногда всей подошвой целиком. Обычно база узкая, ноги противопоставлены или даже перекрещены. Часто, когда его поддерживают за подмышки, ребенок начинает ритмичные шагательные движения. Некоторые более гипотоничные дети не опираются на нижние конечности, так, что нижние конечностискладываются под ними. Иные демонстрируют существенную тоничность, не только почти поддерживая свой вес, но и прошагивая метра полтора по опоре. Эти шагающие движения более ритмичны и организованы, чем так называемые "беспорядочные" движения новорожденных. Однако для наблюдателя они выглядят явно локальными и без функциональной связи с головой и верхней частью тела.

В течении последующих месяцев (фаза B) ребенок развивает баланс головы и затем плечевого пояса относительно нижних частей тела, и шагательный "рефлекс подавлен". McGraw рассуждала, что подавляет ее кора.

André-Thomas

André-Thomas в 1952 показан изучающим гипотоничного ребенка

Эта работа признанного основателя детской неврологии C.Y. André-Thomas (1867-1961) была впервые опубликована в 1963 во Франции, под именем La Locomotion de la Vie Foetale a la Vie Post-Natale.

Отмечают, что ни разу не удалось вызвать шагание у анэнцефалических младенцев (привет Пейперу. из нашего времени - публикация Пейпера с этим утверждением была на 10 лет позже)

Если младенца поднять через несколько минут после родов, и держать так, чтобы ноги касались поверхности, он выпрямится; если его слегка подтолкнуть и наклонить вперед, он сделает первые шаги; иногда они будут нерегулярными, но позже они станут регулярными и ритмичными... Как только первые шаги сделаны, автоматическая ходьба продолжается ритмично и точно, тело выпрямлено и голова удерживается прямо и ровно. Все, что взрослый должен делать - это поддерживать тело, ... чтобы предотвратить раскачивание из стороны в сторону. Раскачивания вперед-назад обычно не происходит.

Наиболее важными факторами запуска являются: давление на ноги со стороны поверхности и растяжение экстензоров. Предварительные упражнения по установочным реакциям на опору ног, массаж лодыжек - помогают запуску. Также важно общее состояние младенца - не в каждом удается запустить ходьбу (подробностей мало).

Thomasinclined.jpg

Также характерен альтернативный метод ходьбы, где ребенок из положения лежа на спине поднимается по наклонной поверхности, сохраняя наклон корпуса назад (на фото младенец 16 дней от роду)

Thomastepping.jpg

Еще более интересны описанные авторами опыты по перешагиванию: при встрече с препятствием ребенок (на фото 30 дней) перешагивает через руку. Причем вторая нога (в данном случае первая нога - правая - сталкивается с рукой экспериментатора, встает на нее, а вторая - левая - перешагивает, поднимаясь заметно выше). Ухищрения с массажем лодыжек и т.п. нужны именно для того, чтобы вызвать "хорошую" автоматическую ходьбу, с которой потом можно проводить подобные эксперименты.

Авторы не делают явных выводов о механизмах автоматической ходьбы. Несмотря на то, что Forssberg приписывает им утверждение о корковом торможении примитивных рефлексов, в исходном тексте я этого не вижу. Авторы явно склоняются к более низкой организации: спинальной и периферической, несмотря на удивление и восхищение способностью младенцев перешагивать.

По сообщениям Zelazo, авторы произвели опыт с регулярным вызыванием автоматической ходьбы у одного ребенка, но к 38 дню она угасла настолько, что только мать была способна ее вызвать, но не экспериментаторы.

Philip Zelazo 70e

частота "хождений" в минуту для основной и контрольных групп (в контрольных группах тренировались ноги, но не хождение

Zelazo обычно цитируется как исследователь сохранения автоматической ходьбы путем тренировок. Он действительно проводил разнообразные эксперименты (начал с собственного сына, потом набрал когорту испытуемых, затем продолжил, внезапно, на собственных близнецах-девочках) в которых автоматическая ходьба регулярно вызывалась. У таких детей она не исчезала к 8 неделе, но поддерживалась. В 8 недель эксперимент был окончен, но родители затем "прислылали открытки" с информацией о начале самостоятельной ходьбы, и вроде бы та группа, в которой поддерживалась автоматическая ходьба в среднем пошла в 10 месяцев, а остальные - в 12. (вот честно - дизайн его работ чудовищный, почему его цитируют так интенсивно - мне непонятно)

Таким образом, он опровергает наступление фазы "дезорганизации" по McGraw, а равно опровергает и теорию Thelen о том, что ноги становятся более тяжелыми. Выводы о более раннем начале самостоятельной ходьбы довольно зыбкие.

Судя по аргументации, Zelazo исходил из теоретической базы бихевиоризма, и находил поддержание автоматической ходьбы инструментальным научением, в качестве стимула выступало удовольствие от шагания.

Соответственно, Zelazo находит автоматическую ходьбу прямым предшественником функциональной. Никаких кинематических наблюдений он не приводит. Гипотез о нервном субстрате не выдвигает (бихевиоризм не велит, видимо). На данный момент я не нашел исходных данных о репликации и более широком эксперименте. Отсутствие внятного анализа перехода от автоматической к функциональной ходьбе откровенно напрягает.

Увы, Zelazo впоследствии переключился на исследования проблем сознания и его развития у детей. Он, кстати, высказывает гипотезу "уровней сознания" довольно явно пересекающуюся с таламокортикальной конструкцией Sherman&Guillery.

Эстер Телен

В серии работ, начиная с 1983 года, Телен делает несколько важнейших наблюдений:

слева 2 недели, справа 4. Синхронность движений в трех суставах очевидна
  • Установила синергию синхронного сгибания и разгибания конечностей в коленном, голеностопном и тазобедренном суставах, Тройное разгибание и находит его одинаковым в горизонтальном сучении ногами и в автоматической ходьбе
  • Продемонстрировала связь сучения и ходьбы с уровнем возбуждения ребенка, и даже породила свою шкалу
  • Показала, что синхронность движения суставов нарастает к возрасту в 1 месяц, и затем снижается
  • Измерила высокую степень одновременной ЭМГ активации пар антагонистов при сгибании, и видит почти отсутствие его в разгибании (данный результат плохо воспроизводится другими исследователями)
  • Выдвинула впоследствии гипотезу, что основной причиной "исчезновения" автоматической ходьбы (но не сучения) является рост жировой массы и утяжеление ног младенца: в более простых условиях, например под водой, или на беговой дорожке, младенцы продолжают ходить. См. Zelazo.

Последнее породило вал исследований, в которых изучали шагание младенцев по беговой дорожке в возрасте 3-7 месяцев - и непонятно, как эти результаты переносить на неонатальные движения. Представляется, что никак.

Когда младенец сгибает ноги в бедрах, коленях и стопах (Тройное разгибание) во время сучения, эти пары антагонистов (tibialis anterior- gastrocnemius, rectus femoris-medial hamstrings) работают одновременно, то есть все эти мышцы сокращаются вместе для начала сгибания. Как это возможно? ЭМГ говорит нам о том, что на старте сгибания, TA и RF активны сильнее, чем их антагонисты. Таким образом Тройное Сгибание (это мой перевод, в ориганале flexor kick) есть результат доминирования флексоров над экстензорами. Также характерно для младенцев малая активность мышц в начале фазы тройного разгибания. Фаза разгибания выглядит как организованная не активным сокращением мышц, но "организацией синергии, инерции импульса флексоров, гравитацией и эластичными свойствами ног".

Подводя итоги - описание кинематики движения ног - лучшее, что пока удалось найти в литературе. Результаты ЭМГ и теория нарастания веса ног - более спорная тема

Hans Frossberg

Frossberg.png

Фроссберг также отметил высокую степень синхронизации при движении ног в трех суставах - Тройное разгибание, но его гораздо больше занимало то, на пятку или носок приземляется нога.

По неясной причине (графики в его работах слепенькие) он нашел высокую синхронию только между коленным и тазобедренным суставами - голеностопный у него более независим.

Очень интересное наблюдение, что экстензорная активность появляется до контакта ноги с опорой.

Он вывел, что ребенок приземляется "скорее на переднюю часть стопы", а взрослый - активно использует пятку, plantigrade. Затем он развил мысль о том, что неонатальная организация шагания аналогична четвероногим животным, а человеческая - уникальна;

Утверждение о приземлении стопы ребенка - явно ошибочное, последователи уверенно находят детей с шагом на "пятку", "носок" и "всю стопу" - см. Lacquaniti. Отметим также, что он вполне подхватил сравнение онтогенеза локомоции с филогенезом - но сравнивает с тетраподами не неонатальную походку, а раннюю ходьбу детей.

Также в описании работы предшественников, Фроссберг явно неверно приводит позиции McGraw и Thelen.

Однако Фроссберг непосредственно занимается ДЦП в профессиональной деятельности, и этим особенно интересен

Francesco Lacquaniti

Dominici 2011, комбинация fig 2 и 3

Самыми современными материалами по автоматической ходьбе являются работы группы Francesco Lacquaniti из Лаборатории Нейромоторной Физиологии в Риме.

Его группа опубликовала десятки работ по разным аспектам локомоции в разных возрастах. Наиболее релевантной является статья в Science 2011 года, в которой авторы пытались исходить из гипотезы, что всю сложность циклических ЭМГ активаций всех мышц можно свести к небольшому количеству "паттернов", которые можно приписать различным CPG - центральным генераторам шаблонов. Эта статья обсуждалась в Brainstorm, но в настоящее время я не могу дать ссылку на обсуждение.

Записав во время локомоции 12 различных мышц (не только ног, но и спины), и применив к ним аж четыре различных статистичкских метода - метод главных компонент(PCA), факторный анализ (FA), анализ независимых компонент (ICA) и неотрицательное матричное разложение (NMF) - во всех четырех получили примерно один и тот же результат:

  • Всю схему активаций 12 мышц неонатальной автоматической ходьбы - можно свести всего к двум почти синусоидальным "паттернам", сдвинутым по фазе друг относительно друга.
  • Когда ходьба возвращается в положенном возрасте - колонка toddlers - схема активаций мышц уже заметно сложнее, и ее удается свести к не менее чем четырем паттернам
  • у подростков и взрослых выделяются те же четыре паттерна разница лишь в том, что у взрослых они менее "шумные" и более эффективные

Авторы намекают на то, что четыре CPG описывают всю схему локомоции, и некая нейронная сеть (очевидно спинномозговая) превращает их в сигналы активации на ЭМГ. Намек идет на очень простую формулу, в которой каждый мотонейрон дает возбуждение по схеме MN=W1*P1+W2*P2+W3*P3+W4*P4. Для этого хватит даже не спинальных интернейронов, а просто синапсов мотонейронов.

Это красиво, но слишком просто.

Авторы идут даже дальше, и говорят, что схема этих "четырех базовых шаблонов" в неонатальной автоматической ходьбе эквивалентна неонатальной же ходьбе крыс, для младенцев до 2 лет (toddlers) - на схему четвероногих аллюров взрослых крыс, морских свинок, кошек и даже макак, а вот взрослая человеческая ходьба вышла у них уникальной.

Несмотря на красивые графики и авторитет Science в этой работе можно увидеть ряд проблем:

  • Они совершенно зря взяли в качестве младенцев детей в возрасте 3-5 дней. Из работ Телен понятно, что в это время этот механизм еще недостаточно сильно проявлен
  • В доп материалах приводится видео ходящего младенца, на котором Леонид Зельдин совершенно явно видит pes calcaneus - то есть в качестве образца они дают патологию, что подрывает доверие к другим выводам
  • Появляющиеся у настоящей ходьбы "еще два паттерна" можно объяснить не только CPG, но и банальной реакцией на опору. Я удивлен, что авторы этого не делают.
  • В предыдущих своих работах, анализируя 25 мышц у взрослых, они же выделяли не четыре, а пять базовых шаблонов я пока не смог понять, куда делась дополнительная сложность. Четыре шаблона примерно соответствуют двум степеням свободы в трех суставах, о которых авторы говорят, называя это planar covariation
  • Как уже отмечалось выше, неонатальную автоматическую ходьбу они свели к двум синусоидам, сдвинутым по фазе. Это фактически эквивалентно тройному разгибанию - зависимому, одновременному движению в трех суставах ноги. Или иными словами, это движение с одной степенью свободы. Но однако в статье утверждается, что для неонатальной ходьбы характерна planar covariation - две степени свободы. Возможно, они специально его искали, так как эта planar covariation является значимым открытием для взрослой ходьбы этой же группы ученых. Хотя на графике у них почти кружок (что все таки можно интерпретировать как таки одну степень свободы) - сами авторы такого вывода не делают, а гадать по прилизанным картинкам из журнала сложно. Так или иначе, в своем анализе кинематики они упускают одну из самых ярких особенностей автоматической ходьбы
  • Все графики младенцев они сначала отчаянно усредняют (и нигде не публикуют исходники, а что публкуют - в ужасно низком разрешении), а затем начинают искать паттерны. У младенцев, как видно из работ других исследователей, огромная вариативность - и такое усреднение чревато разнообразными артефактами

Несмотря на эти (мне кажущиеся очевидными) недостатки, работа очень авторитетная.


Caroline Teulier и Marianne Barbu-Roth

Снова возвращаемся к французам, работающим совместно с последователями Эстер Телен. Teulier и Barbu-Roth представляют разные группы исследователей, но я их объединил, поскольку они даже статью совместную в 2015 году сделали. Как и большинство последователей, они увлечены идеей стимуляции и тренировки автоматической ходьбы на беговой дорожке.

Но можно отметить ряд вкладов в познания:

  • Barbu-Roth исследовала зрительный запуск автоматической ходьбы - запускается
  • Обе проследили, вслед за Телен, связь уровня возбуждения (см. Состояния младенцев) с успешностью автоматической ходьбы (на дорожке и в воздухе). И явно ее нашли
  • Teulier поспорила с работами Lacquaniti - она не нашла стереотипности ЭМГ картины, независящей от длины шага, про которую они пишут в работе Dominici 2011 - а наоборот, большую степень вариативности

Marco Pang и Jaynie F. Yang

Работы этих канадских исследователей я привожу в основном для их критики. Исходя из представления о том, что автоматическая ходьба субкортикальна и подобна спинальным котам они выдали серию работ, пытаясь воспроизвести основные факты CPG на животных, используя беговую дорожку.

Изучили способы вызова ходьбы (тактильной ли стимуляцией или отклонением конечностей), адаптации к разной скорости дорожки, ходьбу на дорожке с разной скоростью левой-правой ноги, ходьбу боком и назад и т.п.

Хотя это все звучит крайне интересно, ни в одной из работ, что мне удалось прочесть, нет кинематического анализа, и что вообще очень плохо - нет контроля возраста. Есть такие, в которых они по всей видимости усредняют детей в возрасте от 5 до 10 месяцев, или даже от 10 дней до 10 месяцев - что с этим потом делать, непонятно. Как установили другие исследователи, организация движения сильно меняется, и характерна огромной интерсубьектной вариативностью. И в любом случае, основной фокус их работ на возрасте примерно (я тоже усредню, в отместку) 6 месяцев, и таким образом они выпадают из целей данного анализа


Выводы и итоги

Есть значительный слой работ по автоматической ходьбе, который мной намеренно выпущен из этого обзора.

После работ Thelen и Zelazo появилось много исследователей, изучающих детей не в перинатальный период, а в возрасте нескольких месяцев. Ходьба у них вызывается на беговой дорожке. Результаты этих работ трудно интерпретировать и переносить на автоматическую ходьбу новорожденных или то, что сохраняется от неё в некоторых формах ДЦП. Это и есть причина, по которой они опущены здесь.


Несмотря на то, что источники в этом обзоре довольно таки противоречивы, я рискну сделать следующие обобщения:

  • Автоматическая ходьба вызывается в определенном наборе условий, и является продуктом совместной работы взрослого и младенца. Если взрослый настроен, можно создать условия для автоматической ходьбы и после срока положенного ей "исчезновения"
  • В кинематике движения ног ярко присутствует Тройное разгибание, или иными словами три степени свободы движения в трёх суставах сведены практически в одну, а на ЭМГ — коактивация антагонистов
  • По кинематике Тройного разгибания сучение и автоматическая ходьба идентичны в возрасте до 8 недель точно
  • Кинематика "одной степени свободы" в норме достигает своего совершенства к 4 неделе. До этого, хотя собственно сгибание и разгибание довольно синхронны в суставах - в промежуточные положения вмешиваются другие процессы, типа General Movements
  • Чередование после 4 недели становится уверенным и устойчивым, в него ничего уже не вмешивается, а вот тройное разгибание после 6-8 недель начинает фракционироваться и к 10 месяцам распадается вовсе
  • Успешность и шагания и сучения зависит от состояния младенца - см Неонатальные сон и бодрствование