Retinal Direction Sensitive Ganglion Cells

Материал из BrainstormWiki
Перейти к: навигация, поиск
Зрительный тракт и его ответвления

Чтобы не останавливаться подробно на устройстве сетчатки глаза, отметим, что ключевым классом клеток здесь являются Retinal Ganglion Cells - Ганглионарные (ганглиозные) клетки сетчатки. Эти клетки связаны с биполярными и амакриновыми (а те с палочками и колбочками), они осуществляют первичный анализ изображения, выделяют некоторые ключевые детали, и фактически каждый из основных отделов зрительной системы “населяет” сетчатку “своими” ганглиозными клетками. Выход ганглиозных клеток - это и есть зрительный нерв.


Хорошо известное подразделение кортикальной зрительной системы на магно- и парво-целлюлярные компоненты имеет собственное представительство среди ганглионарных клеток - так называемые parasol и midget cells.

Разновидностей reticular ganglion cells гораздо больше, чем два, в 6:Sanes&Masland 2015) их насчитали более 30 классов у мышей, и каждый тип создает свой информационный канал.

Два больших и важных типа таких клеток интересны с точки зрения оптокинетических эффектов и дополнительной зрительной системы.


ON Direction Sensitive Ganglion Cells

предпочтительные направления ON DSGC

Представительство Дополнительной Зрительной Системы на сетчатке получило название ON Direction Sensitive Ganglion Cells, или ON DSGC.

Эти клетки реагируют на увеличение интенсивности света, движущееся в определенном направлении.

Таких направлений три - то есть есть три типа таких клеток, каждый реагирует на свое препдочтительное направление движения зрительного поля. У них большая рецептивная зона (60 градусов) и они чувствительны лишь к относительно медленным движениям. Рисунок из 3:Simpson 1984)

ON DSGC прямо иннервируют дополнительную зрительную систему, и обеспечивают оптокинетические рефлексы и коррекцию вестибулоокулярных рефлексов. По этой причине, наверное, они работают фактически в вестибулярных координатах полукружных каналов

Огромная рецептивная зона и такой характер чувствительности, как считается, приводит к тому, что эти клетки регистрируют движение зрительного поля целиком - и фактически обнаруживают retinal slip. Три оси направления - явный признак содружественной работы с полукружными каналами вестибулярного аппарата.

ON-OFF Direction Sensitive Ganglion Cells

Название ON-OFF говорит о том, что эти клетки реагируют и на светлые, и на темные пятна, точнее, как на ведущий так и на замыкающий край пятна, так как речь идет о движении, и в отличие от ON DSGC они имеют четыре основных направления, а не три. Эти четыре кардинальных направления - важнее, чем факт ON-OFF, но такое уж название прижилось

Проекции ON-OFF DSGC клеток разнообразны: основной адресат - superior colliculus, но также и кора, и лишь отчасти AOS.

Их функция, в отличие от ON DSGC, неясна. Самое печальное здесь то, что открыты они были на кроликах, хорошо и надежно подтверждены у мышей, и кошек, но надежного подтверждения наличия этого класса клеток у приматов нет. Маловероятно, что их совсем нет, скорее, увеличенное количество других ганглиозных клеток сходного размера (midget cells например) у приматов делает обнаружение таких клеток трудным. Морфологически подобные клетки в сетчатке приматов явно есть. Относительно наличия ON DSGC клеток у приматов сомнений нет - обсуждение этого см. Borst& EulerSeeing Things in Motion: Models, Circuits, and Mechanisms 2011.

Откуда берется чувствительность к направлению

Формирование предпочтительных направлений DSGC в зависимости от опыта, см. Bos et al.

Существуют свидетельства, того, что выбор осей как ON-DSGC, так и ON-OFF DSGC происходит на основе зрительного опыта после рождения/открытия глаз. [10] Свидетельства несколько противоречивые, поскольку другие группы получили иные данные, и пришли к выводу, что критичность этого опыта меньше, чем для коры, например. Тем не менее, если принять результат [10], можно утверждать, что AOS обучается/организуется, подобно ocular dominance columns зрительной коры, под влиянием уже сформированных к этому времени сигналов с полукружных каналов вестибулярного аппарата. Точнее, ранний зрительный опыт на фоне существующих вестибулярных организаций (VOR наверное) приводит к формированию предпочтительных направлений ON-DSGC в три главных направления, а для ON-OFF DSGC - в четыре, под влиянием чего-то еще. Каким нервным сигналом это опосредуется - загадка. Ganglion cells находятся в сетчатке, и туда нет известных эфферентных сигналов “ошибки”.

В довольно старой работе Annie Reber-Pelle 1984 прослежено созревание оптокинетических реакций у крыс. Компоненты ДЗС реагируют на оптокинетический стимул уже на P16 (глаза открываются на 11-12), в то время как реакция на вестибулярных ядрах в ответ на оптокинетическую стимуляцию появляется лишь на 22 день.