Следы тетраподов

Единственный след Thinopus antiquus, он же YPM 784, самый первый из известных возможных отпечатков тетраподов Девона. фиг 6 из Lucas 2015

Если древние тетраподы ходили ногами по земле, то они оставляли следы. Если они сохранились — это бесценный источник информации в дополнение к весьма бедному набору костей. К сожалению, совместить их невозможно. Jennifer Clack пишет, что процессы формирования окаменелостей и фиксации отпечатков настолько различны, что одновременно они не встречаются. Почему - сказать трудно, но никакого шанса найти одновременно и след, и животное, которое так наследило, увы, нет.

В классической палеонтологии был известен всего один такой отпечаток. Его описал выдающийся американский палеонтолог XIX века, генерал "костяных войн" Отниел Чарлз Марш. В 1896 году он опубликовал отпечаток "девонской амфибии", которую он назвал (исходя из этого — единственного — свидетельства) Thinopus antiquus. Найден отпечаток в глинистых песчаниках формации Чемунг в Пенсильвании, США. На поверхности напластования этого же слоя имеются знаки волн, иловые трещины и отпечатки дождевых капель. В других слоях этого же горизонта много остатков наземных растений, но также и морских беспозвоночных. Одна раковина последних (Nuculana) найдена на той же плите, где обнаружен отпечаток следа (цитирую Ивана Ефремова)

Оригинальный рисунок Марша (А), повернутый на 90 градусов (вверху то, что он посчитал частью отпечатка передней конечности), и различные попытки интерпретации первой половины XX века (Lucas 2015). Ясно видны попытки впихнуть отпечаток в догму пятипалости первых тетраподов. G — попытка связать отпечаток с плавником эвстеноптерона.

Lucas в конечном итоге отвергает интерпретацию этого отпечатка, как следа лапы тетрапода (ни морфология, ни наблюдаемая глубина не похожи на то, что ожидается от таких следов). Он считает это копролитом — окаменелыми экскрементами рыб.

Известные "настоящие" следы девонских тетраподов

Ок, Thinopus был иллюзией, а что действительно считается настоящими отпечатками? Есть несколько бесспорных, несколько совсем непохожих, и произведшие относительно недавно эффект разорвавшейся бомбы отпечатки в Польше, в Захелмии. Для понимания контекста всего этого полезно посмотреть на карту. Карту континентов, какими они были в девоне. Какрту привожу по статье Lucas 2015, там континенты обозначены Ar Avalonia, B Baltica, K Kazakstan, Lu Laurentia, NC North China, SC South China, Sib Siberia, Ta Tarim

Цифрами — места обнаруженных отпечатков. 1. Genoa River, Australia; 2. Grampians Range, Australia; 3, Paraná, Brazil; 4, Kap Graah, Greenland; 5, Orkney Islands, Scotland; 6, Easter Ross, Scotland; 7, Valentia Island, Ireland; 8, Zachelmie quarry, Poland.

Красным знаком я отметил те, которые Lucas посчитал ложными — но в случае 4 и 5 это действительно отпечатки наземных животных, просто не тетраподов, а членистоногих. Номер 8 — польские отпечатки, Лукас тоже отверг — но их я помечать не стал, поскольку тут с ним многие не согласны. Концентрация находок фактически в двух местах с очень характерной географией — на стыке континентальных плит, в местах с сильно изрезанной береговой линией весьма наглядна.

Нагляднейшая схема из обзора Альберга 2018. Отмечены ключевые отпечатки и наиболее древний уровень найденных ископаемых — на шкале девонских ярусов — Famennian — фаменский это самый поздний, выше Турнейский — это уже Карбон. Самый нижний ярус, в котором нашли отпечатки — Эйфельский, это средний Девон

1. Genoa River. Австралия

Эти отпечатки практически всеми воспринимаются, как бесспорные. На схеме приведены два фрагмента (цепочка следов много длинее), причем отмечены отпечатки m-manus и p-pes - передних и задних конечностей. Слева на отпечатках есть то, что считают следами пальцев. Сосчитать их невозможно, но они ориентированы вбок, латерально! Справа виден след либо хвоста, либо живота, волочащегося по поверхности.

Идут споры о том, как и кем были сделаны отпечатки. Если это были звери типа Ихтиостеги, отпечатки должны быть сделаны под водой. Но ряд деталей заставляет думать, что эти следы оставлены на (мокрой) суше, и сделал их зверь типа Тулерпетона... По крайней мере возраст отпечаток и времен нахождения этих видов совпадает.

Tarbat Ness, Scotland

В обзоре Lucas они не рассматривается , что странно — отпечатки довольно популярны. Они довольно трудно датируются — и их реальный возраст может быть от позднего до среднего девона. Неподалеку есть многочисленные следы членистоногих из примерно той же эпохи.

Valentia Island

Это вторые совершенно бесспорные отпечатки тетраподов, и они к тому же еще и длинные (до 15 метров) и необычайно красивые — будете в Шотландии, загляните. К сожалению, деталей в ямках немного — пальцев там не найти, но ямки совершенно четко и регулярно чередующего размера, что совпадает и с ожиданиями анатомии тетраподов (задние лапы больше передних) и с нашими представлениями о том, как они ходили. В некоторых местах есть даже вроде бы углубления оставленные хвостом.

Схема отпечатков, с реконструкцией шага животного, их оставившего, из работы Stössel et al 2016

Эти отпечатки заметно древнее других, что уже создает загадку — поскольку подходящего животного из этой эпохи нам неизвестно

Захолмский карьер

Предыдущие отпечатки, как бы они ни были скупы, вполне образуют некоторую систему. Довольно стройную. Стройность эта была буквально обрушена публикацией в 2010 году не где нибудь, а в Nature статьи об отпечатках из самого начала среднего Девона в Польше. Grzegorz Niedźwiedzki (Гжегож Неджьведский) и коллеги - Tetrapod trackways from the early Middle Devonian period of Poland 2010. Место находится в Свентокшиских горах (Holy Cross mountains в англоязычных источниках), в районе Лыса-Гуры, где расположен заброшенный Захолмский карьер —  Zachełmie kamieniołomie или Zachełmie quarry в англоязычных источниках.

Иллюстрации отпечатков и рекоснтрукция вероятной походки. На b изображен "обобщенный" девонский тетрапод типа Акантостеги (Ихтиостега по идее так протягивать лапы не могла). Масштабная отметка - 10 см. Отмечу, что приведенные фрагменты следов нетипичны для основной массы отпечатков Захолмья — авторы немного "подогнали" их под догму — но честно опубликовали остальное в доп. материалах.

Самый отчетливый и знаменитый отпечаток с "пальцами". Справа реконструкция лапы Ихтиостеги (b) и Акантостеги (c). Масшатбные риски - 10мм. Отчетливо видно, что польский зверь — огромный, существенно больше всех известных ископаемых тетраподов. Примерно вдвое. И если принять реконструкцию лапы на основе ихтиостеги (а она, признаться, похожа), то выходит, что отпечаток содержит не только "стопу" с "плюсной" но и "голень" с частью "бедра" — опиралось оно всей лапой.

Всего насчитали 220 отпечатков в 9 трассах. Только 20 отпечатков достаточно отчетливы для анализа (в статье приводятся три). Примечательно, что большинство наиболее отчетливых "трасс" демонстрируют не чередующуюся походку, которую авторы вынесли в основную статью, а симметричную. Причем в этой симметричной разновидности не особо видна разница отпечатков передних и задних конечностей.

Симметричный вариант отпечатков. Фиг 12 из дополнительных материалов. Многие другие серии следов демонстрируют еще более "пьяную" походку. Особенно смущает переменная ширина отпечатков лап.

Критика Захолмских следов

Тот факт, что большинство следов Захолмья демонстрируют параллельную, симметричную походку, послужил главным основанием для Lucas 2015, на основе которого он их отверг и обозвал "следами кормежки рыб". Он явно перегнул палку (а Альберг говорит, что сам он Захолмских отпечатков живьем не видел)

Самая ранняя ассоциация следов и окаменелости

Orobates

Литература

• Marsh: Amphibian footprints from the Devonian. American Journal of Science 1896
• Spencer Lucas: Thinopus and a Critical Review of Devonian Tetrapod Footprints 2015 Попытка критического обзора отпечатков тетраподов Девона от авторитетного американского палеонтолога. Похожа на откровенную атаку на отпечатки Захелмия — привет, "костяные войны". По крайней мере Альберг утверждает, что лично сам Лукас захелмских отпечатков не видел. Тем не менее, статья ценна хорошим обзором подзабытого уже Тинопуса
• Jennifer Clack: Devonian tetrapod trackways and trackmakers; a review of the fossils and footprints 1997 Обзор отпечатков девона от очень известного палеонтолога Дженнифер Клак. Обзор был бы актуальным, если бы не захелмские отпечатки (2010)
• Iwan Stössel et al: Ichnology and depositional environment of the Middle Devonian Valentia Island tetrapod trackways, south-west Ireland 2916
• Niedźwiedzki, Ahlberg et al: Tetrapod trackways from the early Middle Devonian period of Poland 2010 Первая громкая публикация о Захолмских отпечатках. Отмечу, что кроме поляков там в ведущих(!) авторах Пер Альберкг из шведской Уппсалы. Он же остается самым горячим адвокатом аутентичности находки