Следы тетраподов

Материал из BrainstormWiki
Перейти к: навигация, поиск
Единственный след Thinopus antiquus, он же YPM 784, самый первый из известных возможных отпечатков тетраподов Девона. фиг 6 из Lucas 2015

Если древние тетраподы ходили ногами по земле, то они оставляли следы. Если они сохранились — это бесценный источник информации в дополнение к весьма бедному набору костей. К сожалению, совместить их невозможно. Jennifer Clack пишет, что процессы формирования окаменелостей и фиксации отпечатков настолько различны, что одновременно они не встречаются. Почему - сказать трудно, но никакого шанса найти одновременно и след, и животное, которое так наследило, увы, нет. Позже - да (см. конец заметки), а в Девоне - нет.

В классической палеонтологии был известен всего один Девонский отпечаток. Его описал выдающийся американский палеонтолог XIX века, генерал "костяных войн" Отниел Чарлз Марш. В 1896 году он опубликовал отпечаток "девонской амфибии", которую он назвал (исходя из этого — единственного — свидетельства) Thinopus antiquus. Найден отпечаток в глинистых песчаниках формации Чемунг в Пенсильвании, США. На поверхности напластования этого же слоя имеются знаки волн, иловые трещины и отпечатки дождевых капель. В других слоях этого же горизонта много остатков наземных растений, но также и морских беспозвоночных. Одна раковина последних (Nuculana) найдена на той же плите, где обнаружен отпечаток следа (цитирую Ивана Ефремова)

Thinopusinterpretations.png

Оригинальный рисунок Марша (А), повернутый на 90 градусов (вверху то, что он посчитал частью отпечатка передней конечности), и различные попытки интерпретации первой половины XX века (Lucas 2015). Ясно видны попытки впихнуть отпечаток в догму пятипалости первых тетраподов. G — попытка связать отпечаток с плавником эвстеноптерона.

Lucas в конечном итоге отвергает интерпретацию этого отпечатка, как следа лапы тетрапода (ни морфология, ни наблюдаемая глубина не похожи на то, что ожидается от таких следов). Он считает это копролитом — окаменелыми экскрементами рыб.

Известные "настоящие" следы девонских тетраподов

Tetrapod tracks map.png

Ок, Thinopus был иллюзией, а что действительно считается настоящими отпечатками? Есть несколько бесспорных, несколько совсем непохожих, и произведшие относительно недавно эффект разорвавшейся бомбы отпечатки в Польше, в Захелмии. Для понимания контекста всего этого полезно посмотреть на карту. Карту континентов, какими они были в девоне. Какрту привожу по статье Lucas 2015, там континенты обозначены Ar Avalonia, B Baltica, K Kazakstan, Lu Laurentia, NC North China, SC South China, Sib Siberia, Ta Tarim

Цифрами — места обнаруженных отпечатков. 1. Genoa River, Australia; 2. Grampians Range, Australia; 3, Paraná, Brazil; 4, Kap Graah, Greenland; 5, Orkney Islands, Scotland; 6, Easter Ross, Scotland; 7, Valentia Island, Ireland; 8, Zachelmie quarry, Poland.

Красным знаком я отметил те, которые Lucas посчитал ложными — но в случае 4 и 5 это действительно отпечатки наземных животных, просто не тетраподов, а членистоногих. Номер 8 — польские отпечатки, Лукас тоже отверг — но их я помечать не стал, поскольку тут с ним многие не согласны. Концентрация находок фактически в двух местах с очень характерной географией — на стыке континентальных плит, в местах с сильно изрезанной береговой линией весьма наглядна.

Нагляднейшая схема из обзора Альберга 2018. Отмечены ключевые отпечатки и наиболее древний уровень найденных ископаемых — на шкале девонских ярусов — Famennian — фаменский это самый поздний, выше Турнейский — это уже Карбон. Самый нижний ярус, в котором нашли отпечатки — Эйфельский, это средний Девон

1. Genoa River. Австралия

Genoa river.png


Эти отпечатки практически всеми воспринимаются, как бесспорные. На схеме приведены два фрагмента (цепочка следов много длинее), причем отмечены отпечатки m-manus и p-pes - передних и задних конечностей. Слева на отпечатках есть то, что считают следами пальцев. Сосчитать их невозможно, но они ориентированы вбок, латерально! Справа виден след либо хвоста, либо живота, волочащегося по поверхности.

Идут споры о том, как и кем были сделаны отпечатки. Если это были звери типа Ихтиостеги, отпечатки должны быть сделаны под водой. Но ряд деталей заставляет думать, что эти следы оставлены на (мокрой) суше, и сделал их зверь типа Тулерпетона... По крайней мере возраст отпечаток и времен нахождения этих видов совпадает.

Tarbat Ness, Scotland

В обзоре Lucas они не рассматривается , что странно — отпечатки довольно популярны. Они довольно трудно датируются — и их реальный возраст может быть от позднего до среднего девона. Неподалеку есть многочисленные следы членистоногих из примерно той же эпохи.

Valentia Island

Это вторые совершенно бесспорные отпечатки тетраподов, и они к тому же еще и длинные (до 15 метров) и необычайно красивые — будете в Шотландии, загляните. К сожалению, деталей в ямках немного — пальцев там не найти, но ямки совершенно четко и регулярно чередующего размера, что совпадает и с ожиданиями анатомии тетраподов (задние лапы больше передних) и с нашими представлениями о том, как они ходили. В некоторых местах есть даже вроде бы углубления оставленные хвостом.

Valentia.png

Схема отпечатков, с реконструкцией шага животного, их оставившего, из работы Stössel et al 2016

Эти отпечатки заметно древнее других, что уже создает загадку — поскольку подходящего животного из этой эпохи нам неизвестно

Захолмский карьер

Предыдущие отпечатки, как бы они ни были скупы, вполне образуют некоторую систему. Довольно стройную. Стройность эта была буквально обрушена публикацией в 2010 году не где нибудь, а в Nature статьи об отпечатках из самого начала среднего Девона в Польше. Grzegorz Niedźwiedzki (Гжегож Неджьведский) и коллеги - Tetrapod trackways from the early Middle Devonian period of Poland 2010. Место находится в Свентокшиских горах (Holy Cross mountains в англоязычных источниках), в районе Лыса-Гуры, где расположен заброшенный Захолмский карьер —  Zachełmie kamieniołomie или Zachełmie quarry в англоязычных источниках.

Zachelmie.png

Иллюстрации отпечатков и рекоснтрукция вероятной походки. На b изображен "обобщенный" девонский тетрапод типа Акантостеги (Ихтиостега по идее так протягивать лапы не могла). Масштабная отметка - 10 см. Отмечу, что приведенные фрагменты следов нетипичны для основной массы отпечатков Захолмья — авторы немного "подогнали" их под догму и показывают отпечатки и реконструкцию lateral sequence походки — но честно опубликовали остальное в доп. материалах.

Zachelmie print.png

Самый отчетливый и знаменитый отпечаток с "пальцами". Справа реконструкция лапы Ихтиостеги (b) и Акантостеги (c). Масшатбные риски - 10мм. Отчетливо видно, что польский зверь — огромный, существенно больше всех известных ископаемых тетраподов. Примерно вдвое. И если принять реконструкцию лапы на основе ихтиостеги (а она, признаться, похожа), то выходит, что отпечаток содержит не только "стопу" с "плюсной" но и "голень" с частью "бедра" — опиралось оно всей лапой.

Всего насчитали 220 отпечатков в 9 трассах. Только 20 отпечатков достаточно отчетливы для анализа (в статье приводятся три). Примечательно, что большинство наиболее отчетливых "трасс" демонстрируют не чередующуюся походку (lateral sequence), которую авторы вынесли в основную статью, а симметричную (parallel sequence). Причем в этой симметричной разновидности не особо видна разница отпечатков передних и задних конечностей.

Zachelmie symmetrical.png

Симметричный вариант отпечатков. Фиг 12 из дополнительных материалов. Многие другие серии следов демонстрируют еще более "пьяную" походку. Особенно смущает переменная ширина отпечатков лап.

Критика Захолмских следов

Тот факт, что большинство следов Захолмья демонстрируют параллельную, симметричную походку, послужил главным основанием для Lucas 2015, на основе которого он их отверг и обозвал "следами кормежки рыб". Он явно перегнул палку (а Альберг говорит, что сам он Захолмских отпечатков живьем не видел)

Некоторые отвергаемые "следы"

Grampians Range, Australia

фрагмент схемы следов. "лестничная походка", которой никто из тетраподов не ходил

Также могут называться Glenisla. Опубликованы (Warren et al) еще в 1986 году, и чрезвычайно любим сторонниками удревнения эволюции тетраподов. Эти отпечатки сделаны еще даже до Девона, в конце Силурского периода! Они демонстрируют странную "лестничную походку", в которой нет диагональных следов поясов, и невнятное чередование передних и задних конечностей. Их отвергают как следы тетраподов и Lucas, и Clack. Lucas считает, что если это вообще следы животного, то это было членистоногое

Самая ранняя ассоциация следов и окаменелости

Изучение следов первых тетраподов может навести на удручающую мысль, что связать окаменелые скелеты и отпечатки следов вообще невозможно. Отчасти это так - это сложно, поскольку многостадийный процесс, приводящие к образованию окаменелостей противоречит не менее витиеватому процессу, необходимому для образования сохранных следов.

В случае с самыми древними девонскими тетраподами это еще и осложняется тем, что и следов, и окаменелостей очень мало.

Однако в более позднем периоде это сделать удается. Самый древний из тетраподов ихновидов (ихновид, ихнотаксон - вид, знания о котором основаны только на его следах), для которого удалось установить его биовид - Ichniotherium, известный с конца XIX века. Конец Каменноугольного - начало Пермского периода. На 50 миллионов лет позже девонских тетраподов и на 80 - их следов. Другая эпоха, тетраподы гораздо более многочисленны.

Окаменелые скелеты под названиями Diadectes absitus и Orobates pabsti из нижнего Пермского признаны видами, которые оставили эти следы.

Orobates.jpg

Иллюстрации из статьи Voigt et al 2007: следы, ранее известные как следы Ichniotherium sphaerodactylum, описанные Пабстом в 1895 г., скелет Orobates pabstii, который авторы считают их оставил, и реконструкция локомоции зверя. Масштабные линейки 10см

Этот вид - диадектиды. Это первые из известных тетраподов, которые уже не хищники, а травоядные. Относительно их принадлежности идут споры - они то ли уже амниоты, то ли еще амфибии. Безусловно сухопутный зверь, и первый тетрапод, который стал достигать крупных размеров, особенно после вымирания в конце Каменноугольного периода.

Ранние исследования родствеников Orobates, других диадектидов давали представление о них, как о ползучих существах, неспособных на парасаггитальную опору на конечности. Статья Фогта и коллег, с хорошо сохранным скелетом и аттрибуцией следов показывает, что зверь вполне хорошо стоял, уверенно удерживая свой вес и ходил на вполне развитых ногах, демонстрируя lateral sequence. Для него это не удивительно.

А вот как так могли ходить захолмские "тетраподы" и ходили ли - действительно вопрос

Литература