Работает ли у птиц VOR
Сопособность глаза вращаться в орбитах ограничена и это ограничение различно у разных видов. У человека этот диапазон (oculomotor range) составляет около 55 градусов, у котов - 25, у птиц...
Поэтому то, что люди способны достичь простым и быстрым движением глаз при неподвижной голове, видам с ограниченным окуломоторным диапазонам недоступно, или доступно в меньшей мере
На помощь глазодвигательным мышцам приходит шея
VOR и VCR
Первый пример - взаимодействие вестибулоокулярного и вестибуло-шейного рефлексов - VOR и VCR.
По всей видимости у всех позвоночных, у которых есть шея, функции этих рефлексов пересекаются. VCR, точно так же как и VOR, обеспечивает стабилизацию изображения на сетчатке глаза. Для приматов важность VCR низка. Для видов с ограниченным окуломоторным диапазоном - VCR подключается в гораздо большей степени. В вестибулярных ядрах даже есть подгруппа нейронов, которые проецируют одновременно в оба пути, и окуломоторный и шейный, см. Büttner-Ennever: Overview of the vestibular system:Anatomy 2000, 1.3.2.3.
Аксоны этих нейронов (vestibulo-oculomotor-collic) разветвляются и иннервируют оба рефлекса.
Отметим так же, что полноценная схема вестибулярного управления шеей требует включения Interstitial Nucleus of Cajal (INC) и ретикулярной формации.
Работу шеи можно видеть на многочисленных видео со стабилизированной головой птиц и котов, https://www.youtube.com/watch?v=jZE_Xxubhc8
Отметим, что на приведенном видео зимородок (который явно охотится на малька и наблюдает за водой, это его основной способ питания) не только стабилизирует голову, но и несколько раз довольно резко меняет ее положение. Это связано с переводом фокуса зрения на другой объект - т.е. аналогично саккадам приматов.
Подчеркнем - поразительная стабилизация головы птиц и котов связана не с балансом и не с позой (по крайней мере в первую очередь), а с необходимостью стабилизировать зрение.
Для видов с большим окуломоторным диапазоном таких видео нет, даже если проделывать с их телом такие же манипуляции, как с этими птицами и котами.
"Шейный нистгам" голубей
Другой поучительный пример - голуби, шагающие по земле ногами, совершающие при этом резкие движения головой. На самом деле, движение головы организовано таким образом, что присутствуют продолжительные периоды практически полной неподвижности головы (при этом тело “выходит вперед” под головой) сменяющиеся более короткими и резкими движениями головы вперед. На рисунке из единственной работы по теме (Frost: The Optokinetic Basis of Head-bobbing in the Pigeon 1978) показано положение головы в пространстве при локомоции голубя.
Эта организация по функциональному значению напоминает и аналогична нистагму - только у голубей, с их боковыми глазами с ограниченным диапазоном движения он реализован не на движении глаз, а на движении шеи, и здесь VCR (в стабильных участках) с периодическими бросками шеи вперед аналогичен VOR с саккадами у приматов в вестибулярном нистагме. Если поместить голубя на беговую дорожку, где такая работа со зрением не нужна (окружающая среда стабильна), то это движение головы пропадает!
Фрагмент видео с голубями в замедленной съемке https://ytcropper.com/cropped/Al5b3f192172e86
