Работает ли у птиц VOR

Материал из BrainstormWiki
Перейти к: навигация, поиск
Глаз голубя не очень подвижен в своей орбите

Сопособность глаза вращаться в орбитах ограничена и это ограничение различно у разных видов. У человека этот диапазон (oculomotor range) составляет около 55 градусов, у котов - 25, у голубей, примерно тоже 25 или меньше.


Поэтому то, что люди способны достичь простым и быстрым движением глаз при неподвижной голове, видам с ограниченным окуломоторным диапазоном недоступно, или доступно в меньшей мере

На помощь глазодвигательным мышцам приходит шея

VOR и VCR

Первый пример - взаимодействие вестибулоокулярного и вестибуло-шейного рефлексов - VOR и VCR.

Mitchell, Cullen et al: Head Movements Evoked in Alert Rhesus Monkey by Vestibular Prosthesis Stimulation: Implications for Postural and Gaze Stabilization 2013

По всей видимости у всех позвоночных, у которых есть шея, функции этих рефлексов пересекаются. VCR, точно так же как и VOR, обеспечивает стабилизацию изображения на сетчатке глаза. Для приматов важность VCR низка. Для видов с ограниченным окуломоторным диапазоном - VCR подключается в гораздо большей степени. В вестибулярных ядрах даже есть подгруппа нейронов, которые проецируют одновременно в оба пути, и окуломоторный и шейный, см. Büttner-Ennever: Overview of the vestibular system:Anatomy 2000, 1.3.2.3.

Аксоны этих нейронов (vestibulo-oculomotor-collic) разветвляются и иннервируют оба рефлекса. В терминах рисунка из работы Mitchell&Cullen, в medial vestibular nucleus есть нейроны розовые(VOR), есть нейроны голубые(VCR), а есть комбинированные. В определенном смысле это часть одной системы стабизиции взгляда (у VCR есть и другие функции, конечно)


Стоит отметить так же, что полноценная схема вестибулярного управления шеей требует включения Interstitial Nucleus of Cajal (INC) и ретикулярной формации, и что помимо вестибулярного чувства, движение головы и глаз у них определяют и Оптокинетические стимулы.

Работу шеи можно видеть на многочисленных видео со стабилизированной головой птиц и котов

На приведенном видео зимородок (который явно охотится на малька и наблюдает за водой, это его основной способ питания) не только стабилизирует голову, но и несколько раз довольно резко меняет ее положение. Это связано с переводом фокуса зрения на другой объект - т.е. аналогично саккадам приматов.


Поразительная стабилизация головы птиц и котов связана не с балансом и не с позой (по крайней мере в первую очередь), а с необходимостью стабилизировать зрение. Для видов с большим окуломоторным диапазоном таких видео нет, даже если проделывать с их телом такие же манипуляции, как с этими птицами и котами. А у птиц, и конкретно у голубей, шейные ответы обеспечивают 80-90% стабилизации взгляда, и только 20-10% - движение глаз (Gioanni: Stabilizing gaze reflexes in the pigeon (Columba livia) 1988)

"Шейный нистгам" голубей

Схема движения головы при наземной локомоции некоторых птиц. Вертикальная черта - стабильна в пространстве, на видео откуда отрисовка - на стене начерчена. Рисунок из незапамятных времен, Dunlap and Mowrer, 1930, взято из диссертации Jennifer Ann Hancock

Другой поучительный пример - голуби, шагающие по земле ногами, совершающие при этом резкие движения головой. На самом деле, движение головы организовано таким образом, что присутствуют продолжительные периоды практически полной неподвижности головы (при этом тело “выходит вперед” под головой) сменяющиеся более короткими и резкими движениями головы вперед. На рисунке показано положение головы в пространстве при локомоции голубя.

Эта организация по функциональному значению напоминает и аналогична нистагму - только у голубей, с их боковыми глазами с ограниченным диапазоном движения он реализован не на движении глаз, а на движении шеи, и здесь VCR (в стабильных участках) с периодическими бросками шеи вперед аналогичен VOR с саккадами у приматов в вестибулярном нистагме. Если поместить голубя на беговую дорожку, где такая работа со зрением не нужна (окружающая среда стабильна), то это движение головы пропадает!

Фрагмент видео с голубями в замедленной съемке https://ytcropper.com/cropped/Al5b3f192172e86


Роль центрального зрения и разница линейных и вращательных компенсаций

В статье Theunissen&Troje взаимоотношение VOR и VCR для разного рода возмущений у голубей исследовано еще глубже. Авторы отмечают, что безфовеальное зрение голубей требует стабилизации всей головы (для людей можно заботиться только о центральной ямке (fovea), периферическое же зрение при этом пострадает из-за параллакса, но им мы готовы пожертвовать). Мне это утверждение кажется несколько спорным - впрочем оно не противоречит гипотезе о разном глазодвигательном диапазоне.

Более интересным в этой работе оказалось прямое сравнение в одном и том же эксперименте линейных возмущений и возмущений вращательных.

Оказалось, что голова голубей практически идеально компенсирует вращательные, но лишь частично - линейные возмущения. Авторы э то объясняют тем, что вращательные движения для зрения есть "абсолютное зло", в то время как линейные, через Optic flow несут и полезную информацию.

Надо сказать, что и у человека линейный VOR - T-VOR - существенно слабее углового.

Эволюционные соображения

VOR присутствует уже у рыб, VCR - у амфибий точно (шея в некотором смысле, в виде зачатков мускулатуры, появляется еще у рыб, но есть ли там VCR - непонятно). Таким образом, как минимум у всех амниотов (то есть от ранних тетраподов до нас с голубями) эта организация рефлексов и нервных цепей - VOR, VCR, Дополнительная Зрительная Система - уже присутствует.

В какой степени используются глазодвигательные или шейные движения - определяется, очевидно при развитии и освоении движения, исходя из естественных ограничений глаз в орбите и шеи. Мозжечок для этого, в частности и нужен.