Спинальные лягушки

Эксперимент Пфлюгера по Max Verworn, Physiologisches Praktikum Für Mediziner, 2nd ed. 1912

Физиологи XIX века были необычайно увлечены опытами на спинальных лягушках. И до сих пор студенты-медики как минимум выполняют их на кафедре нормальной физиологии как обязательную часть обучения.

Wiping

Начало несколько сенсационного увлечения спинальными лягушками лежит в работе немецкого физиолога Эдуарда Фридриха Вильгельма Пфлю́гера (Eduard Friedrich Wilhelm Pflüger), опубликованной в 1853 году. Он подробно разработал технику спинализации лягушек (по английски часто называют pithing a frog) и вызывания у них рефлекса смахивания (wiping reflex). Первая часть этого эксперимента хорошо известна всем, но вторая несколько затерялась - хотя о ней например пишет Сеченов. Ниже описание эксперимента Пфлюгера, цитируемое по Сеченову "Рефлексы головного мозга", но с иллюстрацией Пфлюгера из немецкого учебника (ссылки на иллюстрацию мои).

Пфлюгер, занимавшийся качественною стороною разбираемых нами явлений, приводит опыт с обезглавленной лягушкой (для этого опыта не нужно даже присутствия продолговатого мозга), в котором кажущаяся разумность отраженных движений выражена еще резче.Обезглавленная лягушка повешена вертикально в воздухе. Раздражается кислотой кожа брюха в одной половине тела, например, в правой (I). При обыкновенных условиях лягушка трет раздраженное место правой же задней лапой (II), иногда вместе с тем и передней правой, если место раздражения лежит близко к последней. Но отрежьте такой лягушке правую заднюю ногу (III): тогда она станет тереть раздраженное место левой задней лапой, несмотря на то, что это движение ей, видимо, неловко (IV). Кто, видя подобное явление, не скажет в самом деле, что в спинном мозгу у лягушки сидит род разума?

Видео первой части эксперимента [1] c 1:41

Схема тела в рефлексе?

Другую разновидность опытов на спинальных лягушках делали в 80е годы в ИППИ. Эту статью мы разбирали когда то в Брейнсторме (комментарии к посту). Здесь раздражитель помещен на переднюю зафиксированную лапку, которую можно перемещать, и кинематика движения задней лапки явно зависит от того, где находится передняя. Т.е. спинной мозг знает схему тела и текущее положение лап?!)

• Olga Fukson, Berkenblit, Feldman: The Spinal Frog Takes into Account the Scheme of Its Body During the Wiping Reflex

Литература

• The curious case of the decapitated frog Лекция Alexander Klein с популярным изложением части этой истории
• Die Sensorischen Functionen Des Rückenmarks Der Wirbelthiere, Nebst Einer Neuen Lehre Über Die Leitungsgesetze Der Reflexionen. Berlin 1853 Книга Пфлюгера. "Чувствительные функции спинного мозга позвоночных вместе с новой теорией законов проводимости отражений" Опубликована в 30лет!, с посвящением Дюбуа-Реймону