Фузимоторный драйв

Материал из BrainstormWiki
Перейти к: навигация, поиск

Опять черновик. Попробуем рассказать про веретена, фузимоторный драйв, спастичность и теорию равновесных точек Фельдмана, но не факт, что получится.

Мышечные веретена в составе поперечно-полосатых мышц

Spindle photo.jpg

Среди мышечных волокон попадаются веретенообразные "вставки", внутри которых находится несколько (6-10) маленьких мышечных волокон. Веретено по латыни - fusum, и отсюда появились термины интрафузальные волокна - те самые маленькие, внутри веретена. В противовес им "настоящие" мышечные волокна называют экстрафузальными. Функции веретен и их маленьких "мышц", соответственно, называют фузимоторными.

Фузимоторные функции обеспечиваются тем, что интрафузальные волокна тоже иннервируются. Но при этом они не создают никакой заметной силы при своих сокращениях. Их роль - исключительно сенсорная, а сокращаться или расслабляться им нужно лишь для того, чтобы не "провиснуть" и не потерять чувствительность при сокращении или расслаблении основной мышцы.

Но здесь есть фундаментальная эволюционная разница:

  • У низших тетраподов, таких как амфибии и рептилии, веретена иннервируются ответвлениями аксонов "основных" мотонейронов, они всегда входят в какую-то моторную единицу, и сокращаются вместе с ней.
    • Кстати, веретена есть и у рыб, в челюстных мышцах (sic!) но их открыли лишь в 1983г, так что полно источников говорит что рыбы их лишены
    • У всех наземных позвоночных они есть
  • У млекопитающих степень сокращения веретен можно регулировать отдельно от экстрафузальных волокон. Соответственно есть отдельный класс мотонейронов маленького размера, гамма-мотонейроны, иннервируют исключительно веретена (при этом альфа-мотонейронами называют те, что иннервируют "настоящие", экстрафузальные волокна)
    • Млекопитающие сохранили и эволюционно старую иннервацию, одновременно в экстра- и в интра-фузальные волокна. Она осуществляется редко упоминаемыми бета-мотонейронами, аксоны которых ветвятся и в веретена, и в экстрафузальные волокна
    • Но так как даже при отдельной регулировке интрафузальные волокна должны сокращаться синхронно с экстра-, существует механизм альфа-гамма-коактивации
    • Уникальный для млекопитающих (ничего не знаю про птиц, но они динозавры) механизм отдельной регулировки натяжения веретен, посредством влияния (предположительно супраспинального) на гамма-мотонейроны называется фузимоторный, или гамма- драйв.

Виды интрафузальных волокон

Суть веретен, как было сказано выше, не в совершении работы, а в измерениях длины мышцы. Поэтому для нас важна не только эфферентная их иннервация (от гамма- или бета-мотонейронов), но и афферентная, возвращающаяся через задние корешки в спинной мозг. Довольно быстро было установлено, что афферентные нервные окончания на интрафузальных волокнах бывают двух видов, primary, с волокнами Ia типа, и secondary, с волокнами II типа.

Spindle types.png

С учетом того, что и сами эти волокна бывают тоже двух видов, появилась такая масса терминов и классификаций, что мой мозг регулярно взрывается. Поэтому вот табличка.

Английское название Русское название Подвиды Вид мотонейронов Вид афферентного волокна Функция
Nuclear Chain Fiber Цепочно-ядерные Волокна Длинные и короткие γ-статические II, Ia Информация о длине
Nuclear Bag Fiber Сумчато-ядерные волокна bag2 "статические" γ- или β- статические II, Ia Информация о длине
bag1 "динамические" γ- или β-динамические Ia исключительно Информация о скорости

Таким образом, можно выделить "статические" и "динамические" интрафузальные волокна, которые обеспечивают измерение либо длины, либо скорости изменения длины мышцы.


Существует школа мысли, категорически отвергающая понятия "статические" и "динамические" волокна, считающая их не просто неудачными, но и просто неверными, и особенно неверными призывают считать классификацию гамма-мотонейронов на статические и динамические. Не хочу спорить, но приглашаю разобрать анимацию в следующей секции.

Manuel & Zytnicki приводят результаты работ, которые показывают, что действительно есть гамма-мотонейроны двух видов, которые оказывают либо "статическое" либо "динамическое" влияние на мыщечные веретена, вне зависимости от того, какое веретено они иннервируют, так что это возражение можно считать придиркой. Более того, есть свидетельства, что и статические гамма-мотонейроны явно делятся на bag2 и цепочно-ядерные, и они могут регулироваться раздельно

Статический и динамический афферентный сигнал и фузимоторный драйв

Для того чтобы лучше понять работу мышечных веретен и статьи по этой теме, рекомендую попробовать вот эту замечательную анимацию, сделанную на основе знаменитых работ Prochazka

Spindle animation.jpg

Кликните здесь для анимации. Она старая и написана на Flash, так что с мобильных устройств не откроется

Здесь можно наглядно увидеть, какой сигнал приходит со статических и динамических мышечных веретен. В базовом варианте можно легко увидеть, что статические передают информацию о длине мышцы, а динамические - о скорости ее движения.

Затем можно "поиграть" в супраспинальный контроль, и отдельно включить или выключить фузимоторный драйв на гамма-мотонейроны, иннервирующие статические или динамические веретена, и посмотреть что получится.

Чего здесь нет (но про что стоит помнить) - движения "руки" здесь подразумеваются небольшими и пассивными. При активном сокращении мышцы гамма нейроны автоматически подкручивают натяжение веретен - это происходит либо на спинальном уровне (так называемая альфа-гамма коактивация), либо вообще "по определению" для бета-мотонейронов - которые одновременно иннервируют и веретена и экстрафузальные волокна.

Место бета-мотонейронов

Beta motoneurons.jpg

На картинке из Manuel&Zytnicki показана схема соответствия альфа-бета-гамма мотонейронов, экстрафузальных, и интрафузальных волокон. Напомню, что экстрафузальные волокна здесь такие:

  • Голубые - S (slow-twitch) - самые медленные и самые выносливые (в жизни они красные, аэробные) мышечные волокна
  • Зеленые - FR (fast-twitch, Fatigue Resistant) - более быстрые, переходные(и аэробные и гликолитические одновременно)
  • Оранжевые - FF (fast-twitch, Fast Fatigable) - cамые сильные, гликолитические волокна

Моторные единицы (motor units) состоят из волокон одного типа, и их волокна мозаично разнесены по мышце, в то время как мышечные веретена содержат интрафузальные волокна всех типов внутри одного веретена. Botterman et al. сообщают также, что существует определенная ассоциация веретен с оксидативными (S и FR) моторными единицами. Они не могут сделать утверждения, что FF волокна не связаны с веретенами, но некоторый перекос в сторону именно "медленных" волокон в смысле регуляции фузимоторным драйвом просматривается.

Фузимоторный драйв у нормальных млекопитающих в поведенческом контексте

Prochazka cat.png

Prochazka дает вот такую очевидную схему работы супраспинального фузимоторного драйва

Миотатический рефлекс и λ модель

Reflexes.jpg

Довольно легко увидеть, что классический коленный рефлекс, вызываемый молоточком невролога, обусловлен именно динамической разновидностью гамма-нейронов: рывок сухожилия резкий, а плавным нажатием рефлекс не вызывается.

Помимо этого выделяют еще и статический миотатический рефлекс. Основная проблема с ним в том, что измеряют и наблюдают его в основном на децеребрированных животных, и еще и мышцу вырезают(см. Matthews 1959). В связи с этим объяснения механизма нормального мышечного тонуса на основании статического миотатического рефлекса представляются странными (сторонники этого объяснения называют его тоническим рефлексом).

Однако существует косвенное наблюдение статического миотатического рефлекса, которое лично мне представляется убедительным. Это λ-модель (она же теория равновесных точек, equilibrium point hypothesis) моторного контроля Анатоля Фельдмана.

Здесь нет места излагать эту модель, но суть ее заключается в том, что верхние отделы ЦНС выбирают позу путем задания определенного порога срабатывания статического миотатического рефлекса, а так как статический рефлекс реагирует на изменения длины мышцы, это фактически является заданием длины мышцы - или угла в суставе.

Регулируя только порог срабатывания рефлекса, верхние отделы передают фактически указание на задание определенной позы, а рефлекторная дуга миотатического рефлекса "автоматически" защищает эту позу на уровне спинного мозга. Изменение же заданного порога ведет к изменению позы - по какой угодно траектории, эта теория содержит и решение проблемы степеней свободы Бернштейна, фактически утверждая, что по крайней мере в области статических реакций позный контроль и контроль движения обслуживаются одним и тем же механизмом.

Фельдман и последователи демонстрируют работу этого механизма изящной серией экспериментов по внезапной разгрузке руки испытуемого. Рекомендуется к изучению.

Заметим, что динамические и статические элементы рефлекса работают вместе, так что порог в λ-модели явным образом зависит от скорости сокращения мышцы, но серией измерений нетрудно найти и статический компонент, который и считается обусловленным статическим миотатическим рефлексом

Вибрация

В 1972 году была опубликована работа, считающаяся открытием эффекта вибрации на мышечные веретена. Вибрация с частотой около 100Гц сухожилия (предположительно передающаяся в мышцу) оказывает избирательное воздействие на первичные афферентные волокна (Ia) и создает иллюзию растяжения мышцы.


Спастичность и фузимоторный драйв

Литература

  • Matthews: A study of certain factors influencing the stretch reflex of the decerebrate cat 1959 Классическая работа по исследованию статического миотатического рефлекса на децеребрированных котах, в ходе которой автор строит кривую зависимости напряжения от растяжения, как функцию работу рефлекса.