Проприоцептивные рефлексы

Материал из BrainstormWiki
Перейти к: навигация, поиск

Есть несколько подходов к описанию нервных цепей в спинном мозге. Один из них — изучение рефлексов. Этой страница посвящена именно этому подходу, так что добро пожаловать в царство однобуквенных терминов. α-, γ-, Ia, T-, M-, H- - я сам в этих терминах начинаю путаться постоянно, поэтому справка обо всем этом не помешает.

Это далеко не все, что есть в спинном мозге - генетика раннего развития дает возможно более общую систематизацию, характерную номенклатурой V0, V1.., но это классификация нейронов спинного мозга - не каждый нейрон участвует в рефлекторной цепи. Соответственно, в той схеме доминируют комиссуральные цепи, CPG и прочее - тема для отдельного разговора.


Рефлексы по определению — это ответ на стимул, на афферентацию. Попытки разделить здесь все первичные сенсоры на собственно проприоцепцтивные и прочие соматосенсорные не будут успешны. Движение конечности сопровождается как изменением длины мышцы (рецептор - мышечные веретена, статического типа, "однозначно проприоцепция"), так и растяжением кожи вокруг сустава (кожные рецепторы - "однозначно соматосенсорика"). В нормальном организме эти ощущения дополняют друг друга, и спинномозговые и супраспинальные цепи, реагирующие на них - часто неразделимы. (см. таблицу рецепторов Проприоцепция и ссылки оттуда).


На одной странице охватить все данные невозможно. За систематическим и подробнейшим изложением рекомендую обратиться к прекрасной книге The circuitry of the human spinal cord (см. ниже список литературы).

Содержание

Рецепторы, афференты, и их смысл

Схема мышцы, сустава, сухожилий, веретена (показано очень увеличенным). Источник отличной иллюстрации - конспект лекции Richard Costanzo
Упрощенная схема со стороны спинного мозга. Не показаны бета моторные нейроны, автономные и висцеральные пути и пр. Картинку нарисовал я сам. С ошибкой - моторные волокна надо рисовать тоньше


Систематизацию рефлекторных ответов спинного мозга принято строить по классам афферентов Group Ia,Ib,II, III и так далее. Группы - по толщине, самые первые - самые толстые, наиболее плотно обложенные миелином. Этот подход отражает историю исследований. На странице Проприоцепция есть данные по соответствию их классам рецепторов, но кратко остановимся и здесь, отметив, что разные схемы классификации лишь очень условно эквивалентны. Надо отметить, что

  • Группа Ia - в основном динамические веретена, преимущественно сигнал о скорости сокращения мышцы
  • Группа Ib - Golgi Tendon Organs - преимущественно сигнал о силе напряжения мышцы
  • Группа II - статические веретена, и отчасти кожные рецепторы, преимущественно сигнал о длине мышцы.

Здесь неявно предполагается (и так же неявно предполагают большинство авторов обзоров по теме), что каждый афферент возбуждает свои классы интернейронов или мотонейронов. Т.е. есть нечто вроде "первичной репрезентации", и каждому классу афферентов и модальностей - скорость, длина, сила - соответствует и свой тип интернейрона

Однако это неверно.

Точно установлено, что Ib интернейроны возбуждаются также и Ia афферентами, и, по всей видимости, это верно и для многих других цепей - Jankowska 2010

Я буду продолжать использовать эти Ia, Ib, II и так далее вслед за источниками, потому что куда деваться? Но надо помнить, что границы эти весьма условны.

Рефлекторная дуга

Afferentsandinterneurons.png

Разговаривая о рефлексах, говорят о рефлекторной дуге - кратчайшей связи между входом (афферентом) и выходом (эфферентом).

В спинном мозге есть исключительно короткий вариант такой дуги - моносинаптический. Рефлекс на быстрое растяжение мышцы, связанный с реакцией на "сигнал скорости" от динамических веретен, поступающий по самым скоростным афферентам группы Ia - принципиально самый короткий.

Вставочных нейронов - интернейронов - нет вовсе. Сенсорный нейрон напрямую связан с моторным. Такого больше нет нигде. Да и в спинном мозге все остальные рефлекторные цепи устроены сложнее.

Но этот - моносинаптический - рефлекс очень любим и хорошо исследован. Такая прямая связь, кстати, породила особый уникальный механизм торможения, на синапсе - пресинаптическое торможение



.

Не запутаться в торможениях

В качестве дополнительного оглавления

Английский термин Русский термин Значение
Reciprocal inhibition Реципрокное торможение Торможение мышц антагонистов через вставочный нейрон при активации мотонейрона моносинаптическим Ia рефлексом
Recurrent inhibition Возвратное торможение Томрожение гомонимичных мотонейронов через клетки Реншоу
Presynaptic inhibition Пресинаптическое торможение Супраспинальное управление непосредственно синапсом Ia афферента на мотонейрон
Autogenic inhibition Аутогенное торможение Устаревшее понятие. Так (а также Ib inhibition) называли эффект сброса усилия (торможения) при предельной нагрузке на мышцу, посредством Golgi органов и Ib путей. См. раздел про GTO
Homosynaptic depression ??? Это не торможение, а эффект подавления моносинаптического рефлекса в течении 1-2 секунды после предыдущего


Ia афференты: Миотатический моносинаптический рефлекс или Т рефлекс, и H рефлекс

Reflexes.jpg

Cамый знаменитый рефлекс, который вызывают молоточком по коленке, правильней называть сухожильным коленным - tendon reflex. Первый молоточек придумали и сделали в Америке в 1888 году, для John Madison Taylor. Известная короткая латенция всегда служила обоснованием спинальной природы этого рефлекса. Шеррингтон описал его в тонической форме на децеребрированных котах приписал ригидность децеребрированных котов этому рефлексу в 1924, и прямо связал его с сухожильным: "...врач, исследуя коленную реакцию, на самом деле тестирует рефлекс натяжения антигравитационой мышцы..."

Схема работы миотатического рефлекса

Классическая его схема работы - моносинаптическая сегментная петля, описанная впервые Renshaw в 1940:

  • Удар молоточком вызывает натяжение мышц бедра, которое обнаруживается мышечными веретенами (intrafusal muscle fibers), сигнал от которых по самому быстрому и толстому Ia афференту возбуждает нейрон в заднем корешке сегмента спинного мозга (Dorsal root ganglion)
  • Этот первичный нейрон в свою очередь моносинаптически возбуждает альфа-мотонейроны той же мышцы (пусть будет квадрицепс, раз коленный рефлекс молоточком вызываем), вызывая ее сокращение
  • одновременно (на схеме не показано, но см. тут) возбуждение тот же первичный нейрон через вставочный нейрон в спинном мозге тормозит альфа мотонейрон мышцы-антагониста (хамстрингов), что позволяет им расслабиться и голень делает характерный рывок. Этот механизм торможения называют реципрокным торможением (recipriocal inhibition) - оно уже дисинаптическое. (примечание. Не каждая пара антагонистов, названная так в атласах, на практике связана реципрокным торможением. Например, в запястье flexor carpi radialis и extensor carpi radialis реципрокным торможением не обладают, работают другие механизмы- Circ.Spinal.Cord.p191)

Влияния на рефлекторную дугу Ia рефлексов

Красная стрелка представляет потенциал действия от Ia афферента, фиолетовый - мотонейрон, а зеленый - управляющий нейрон, осуществляющий пресинаптическое торможение

Эта простая рефлекторная цепь тем не менее подвержена большому количеству влияний.

  • Во-первых, чтобы мышечные веретена обнаружили это относительно небольшое натяжение, они сами должны быть должным образом "подтянуты". Это обеспечивается работой гамма-мотонейронов. Степень возбуждения (гамма-драйв) этих нейронов регулируется сверху (и на уровне спинного мозга тоже, при сокращении "настоящих" волокон - extrafusal fibers - должны сокращаться и веретена, поэтому есть связь альфа-гамма и альфа-гамма коактивация).
  • Во-вторых, существует супраспинальное пресинпатическое торможение (presynaptic inhibition) сигналов от Ia афферентов (и не только). См. рисунок. При этом фактически может блокироваться единственный синапс в этом моносинаптическом рефлексе.
  • В-третьих, внутренняя возбудимость альфа-мотонейронов также изменчива и управляется (см. Renshaw cells также)
  • В-четвертых, миотатический рефлекс всегда вызывает не только моносинаптические, но и более длинные (по времени) ответы - М1, M2, M3 (см. Нервная организация позных реакций). Особенно последние уверенно идентифицируются как транскортикальные. Здесь есть некоторая путаница: самые длинные ответы для позных мышц называются M3, а для верхних конечностей - М2 (Circ.Spinal.Cord.p91). Транскортикальная/супраспинальная теория не единственная - есть свидетельства и в пользу II афферентов (они не моносинаптические по своему действию). Тем не менее, опыты с rTMS показывают, что у миотатического рефлекса есть не только моносинаптическая, но и транскортикальная компонента.
  • В-пятых, предыдущая активация мотонейрона Ia афферентом приводит к сильному подавлению рефлекторного ответа на 1-2 секунды. Эффект называется "homosynaptic depression" или "постактивационное подавление". Это можно наблюдать, например, как снижение рефлекса на те самые 1-2 секунды после пассивной растяжки мышцы. (Circ.Spinal.Cord.p86). Этот эффект сильно снижен при спастичности (p.90)

Почти "в шестых": есть разные способы, мобилизующие рефлекторный ответ. Очень известный прием, позволяющий мобилизовать чувствительность миотатического рефлекса называется прием Ендрассика (Jendrassik maneuve). Если сцепить пальцы рук замком и пытаться их разорвать (можно еще зубы сжать), амплитуда коленного рефлекса увеличивается, и так можно вызвать рефлекс даже тогда, когда "рефлексов нет".

Интересно, что работает Ендрассик не через гамма-драйв, потому что H-рефлекс он тоже усиливает (как именно он работает до сих пор непонятно). Как всегда, полвека считалось, что Ендрассик именно гамма-драйв и усиливает, пока не измерили Т- и H- рефлексы в сравнении. Так что с легкостью можно до сих пор встретить утверждение, что Ендрассик "усиливает тонус", и вместе с ним рефлексы. (Circ.Spinal.Cord.p123). Его эффективность падает с возрастом (p.558)

Реципрокное торможение и его интернейроны

Группа интернейронов, обеспечивающая реципрокное торможение антагонистов, называют Ia интернейронами, они развиваются из V1 и размещаются в VII слое по Рекседу.

Их влияние на мотонейроны описывается как очень мощное. - см. Côté et al.

И в свою очередь реципрокное торможение подвержено супраспинальному влиянию, от всех нисходящих путей. В определенных условиях они могут обеспечивать и намеренное совместное напряжение антагонистов, обжимая тонусом конечность. Интересно, что при произвольном движении (подъеме стопы вверх) реципрокное торможение антагонистов модулируется (уменьшается) за десятки миллисикунд до начала движения, т.е. на него влияет упреждающее построение, увеличивающее степень напряжения антагонистов перед началом движения

Распространение влияния Ia афферентов. Миотатические блоки

На рефлекторную цепь полезно смотреть не только "вдоль" но и "вширь". Одновременно натягиваются несколько веретен, которые посылают сигнал по нескольким Ia афферентам, чувствительные нейроны которых моносинаптически возбуждают также многие мотонейроны. Как это работает?

Считается, что Ia волокна достигают всех или почти всех(!) мотонейронов "своей" мышцы - гомонимичной мышцы (homonymous muscle).

David P.C. Lloyd, один из патриархов исследования моносинаптического рефлекса, в 1946 году ввел термин myotatic unit - "миотатический блок", в котором, как он считал, связываются мышцы, влияющие определенным образом на один сустав, при этом одна мышца не может входить в более чем один миотатический блок. Сами блоки он считал независимыми, и связанными между собой разве что механическими "цепочками" (привет Майерсу из 40х). Мышцы, входящие в блок, сейчас называют синергистами, а такую связь Ia афферентами, внешними по отношению к мышце-"хозяину" веретена называются гетеронимичными (heteronymous). Lloyd называют эту связь "интегративной" в смысле интеграции на уровне спинного мозга. Это был шаг вперед по сравнению с Шеррингтоном, который явно относил всякую интеграцию на более высокие уровни.

Показано, что возбуждающие потенциалы (EPSP) у взрослых заметно больше в гомонимичных, нежели в гетеронимичных мышцах. (Circ.Spinal.Cord.p66). Как установил Lloyd же гетеронимичные мышцы фасилитируются, но не активируются.

Границы миотатических блоков дополнительно очерчивает реципрокное торможение антагонистов.

У младенцев, и при ДЦП эти границы существенно более размыты (рефлекс "иррадиирует"). Более того, в антагонистах может наблюдаться реципрокное возбуждение. (см. Myklebust&Gottlieb

Современные же исследования, и эту интеграцию Ллойда называют идеализированной (Nichols 2015). Миотатические блоки синергистов, определенные для одного движения, могут оказаться иными для другого. Найдено немало цепей, в которых подобные "блоки" охватывают конечность в целом.

Hoffmann рефлекс, или H рефлекс

Сложности организации "простого" миотатического рефлекса часто побуждают исследователей использовать что попроще. В качестве такого "попроще" часто выступает Гофмановский рефлекс - его не надо путать с таким же по названию рефлексом, вызываемым скользящим движением по фалангам пальцев. Во избежание путаницы его обычно называют H рефлекс, он вызывается электростимуляцией (в подколенной ямке - popliteal fossa - стимулируется posterior tibial nerve). Собственно, H рефлекс во всем аналогичен миотатическому, только он вызывается "искусственной" стимуляцией, и соответственно исключает всю петлю через мышечные веретена и гамма-нейроны - стимуляция вызывает реакцию напрямую в Ia афференте - соответственно гамма-нейроны и веретена не участвуют.


Простым он при этом не является все равно: в зависимости от техники стимуляции, можно вызвать либо активацию альфа-мотонейронов через Ia афферент (это и есть H рефлекс), либо же напрямую возбудить альфа-мотонейроны (точнее их аксоны антидромически) электричеством (это называется M-ответ, и он характерен ультракороткой латенцией порядка 5мс). Обычно стимуляцию настраивают таким образом, чтобы М-ответ не вызывался.

Интересно, что в основе H рефлекса лежит высокая возбудимость Ia афферентов, обусловленная их толщиной. При этом моторные аксоны лишь немного тоньше, что делает работоспосность всей схемы (вызвать H ответ без M ответа) примечательной (Circ.Spinal.Cord.p69, также 114). Тем не менее, стимуляция H рефлекса неизбежно дает и Ib сигнал.

Простота хуже воровства: заблуждение о возможности сравнения H и миотатического рефлексов для оценки функции веретен

C 50х годов неявно(!) полагалось, что сравнение H рефлекса и сухожильного в одной мышце надежно показывает активность собственно веретен (фузимоторный эффект). Это, увы, неверно. Изложение причин см. Circ.Spinal.Cord.p114 (одна из существенных - совершенно разный характер сигнала - естественное постукивание молоточком дает осциллирующий стимул, приводящий к множественному разряду Ia афферентов, что совершенно не похоже на H рефлекс).

В частности, это заблуждение привело к утверждению, что в покое всегда есть "гамма-драйв", и что он обеспечивает "мышечный тонус". Circ.Spinal.Cord.p114. Валидные методы исследования гамма-драйва, согласно тому же источнику - Microneurography и Thixotropy.

Renshaw cells и отрицательная обратная связь мотонейронов

Иллюстрация из Circ.Spinal.Cord

Эта нервная цепь не имеет внешнего афферента.

Клетки Реншоу (Renshow cells) - тормозные вставочные нейроны. Они получают ответветвления (collaterals) от мотонейронов, и тормозят их же. Таким образом они осуществляют отрицательную обратную связь (в терминах кибернетики) или возвратное (recurrent) торможение в физиологических терминах.

Клетки Реншоу, аналогично Ia афферентам, влияют своим торможением как на мотонейроны гомонимичной мышцы, так и гетеронимичных, чрезвычайно похожим образом (гомонимичное влияние сильнее, как и там). Circ.Spinal.Cord.p139 Однако гетеронимичное влияние клеток Реншоу описывается как очень широкое, распространяющееся на всю конечность (Mazzocchio&Rossi). Jankowska сообщает также, что в поясничных отделах Реншоу имеют билатеральные проекции, но такого не наблюдается выше. Это описывает некоторую специализацию этих клеток для ног.

Тормозящий их эффект выражается в основном глицином (а не GABA) как нейротрансмиттером.

Помимо собственно мотонейронов, активность клеток Реншоу модулируется супраспинально, и такая модуляция была продемонстрирована при стимуляции коры, внутренней капсулы, красного ядра, мозжечка и ретикулярной формации. Circ.Spinal.Cord.p139

Несмотря на давнюю известность, и напрашивающуюся "очевидность" отрицательной обратной связи, смысл клеток Реншоу до конца не ясен. Называются следующие теории:

  • Контроль пространственного распределения активности мотонейронов (один из механизмов обеспечения синергий мышечных блоков)
  • Контроль временного распределения активности мотонейронов, стабилизация их разрядов
  • Контроль относительной активности быстрых и медленных моторных единиц
  • Конечный регулятор силы мышц Circ.Spinal.Cord.p139

Дополнительно экспериментально продемонстрировано, что уровень возвратного торможения снижается к концу продолжительного мышечного усилия (ramp характера) - предположительно супраспинальным влиянием.

Возвратное торможение и спастичность

Активность возвратного торможения и модуляция клеток Реншоу ненормальна при спастичности: в покое наблюдается увеличенное возвратное торможение (измеряемое через специально подобранный тест H-рефлекса, H'), что заставляет предполагать, что кора оказывает тоническое торможение клеток Реншоу в норме (что нарушается поражением кортикоспинальных путей вызывающих спастичность) (Circ.Spinal.Cord.p169), и кортикальная модуляция клеток Реншоу под двигательную задачу также нарушена (Mazzocchio&Rossi)

В отличие от спастичности приобретенной в зрелом возрасте после травмы, при некоторых формах ДЦП сообщают о нормальном поведении возвратного торможения в покое, измеренного путем H' рефлекса. При этом адаптивные модуляции под задачу аналогично нарушены.(Circ.Spinal.Cord.p170)

  • Mazzocchio&Rossi: Involvement of spinal recurrent inhibition in spasticity 1997

Ib афференты: Golgi Tendon Organ reflex

Golgi reflex.png

Смена концепций

Когда-то считалось, что GTO реагирует лишь на сильное натяжение мышцы, и выполняет защитный рефлекс аутогенного торможения. Это утверждение полностью опровергнуто, начиная с 1967 года, когда было показано, что даже активация единственной моторной единицы (motor unit) активирует GTO, если соответствующие волокна к нему присоединены.

Тем не менее, по всей видимости именно интернейроны Ib афферентов выполняют функции защиты диапазона движения, но совместно с суставными рецепторами (Circ.Spinal.Cord.p454).

Структура

Рефлекс от проприоцепторов GTO дисинаптический. Сигнал от Ib афферентов достигает интернейронов (которые называют Ib интернейроны, по их доминирующему входу), а не моторных нейронов, и они уже затем что-то делают. В силу дисинаптической природы этой рефлексной цепи, это "что-то" может быть совсем разным, поэтому описывать его стоит словом "может"

  • Этот рефлекс может тормозить альфа-мотонейроны этой же мышцы, а также синергичные мышцы
  • Этот рефлекс может возбуждать альфа-мотонейроны мышц-антагонистов. В этих двух функциях GTO рефлекс противоположен по действию миотатическому рефлексу. Степень "может" определяется привходящими влияниями, супра- и интра-спингальными.
  • Этот рефлекс может наоборот способствовать возбуждению мышцы, если она несет нагрузку, и должна ее нести: например, "автогенное торможение" сменяется возбуждением в фазе разгибания/опоры в локомоции.

Некоторые особенности

Несмотря на то, что Ib вход для них является основным, Ib интернейроны получают влияния и от Ia и II входов тоже (в меньшей степени).

Схема GTO рефлекса не подвержена влиянию возвратного торможения.

Однако тактильные ощущения от кожи (cutaneous volleys) способны подавить тормозящий эффект GTO рефлекса, эффект называется cutaneous suppression, и продемонстрировано на разгибателях ноги в ответ на стимуляцию подошвы (Circ.Spinal.Cord.p227).

В других комбинациях кожные сигналы способны, наоборот, усилить GTO рефлекс.

Вообще, Ib интернейроны имеют тенденцию менять знак при увеличении силы входа: например, вестибулярные сигналы (от гальваностимуляции) усиливают GTO рефлекс, когда они слабые, и тормозят, когда они становятся сильнее. Такой же эффект описан для кортикоспинальных влияний. (Circ.Spinal.Cord.p232).

Group II афференты. Снова веретена

Несмотря на то, что афференты группы II от мышечных веретен не менее многочисленны, чем Ia, их роль часто просто игнорируется. Это связано с тем, что Ia реакции изучать легче - у них меньше порог, и в силу этого практически невозможно стимулировать только II группу, не затронув Ia. Почти всегда, когда говорят о веретенах, экспериментальные данные содержат преимущественно Ia эффекты.


В классических работах 50-х годов (Eccles&Lundberg) была продемонстрирована ассиметрия на спинальных котах: стимуляция II афферентов приводила к усилению моносинаптических рефлексов сгибателей, и торможению - разгибателей. Их стали называть поэтому flexor reflex afferents (FRA). Надо отметить, что Eccles и Lundberg нашли одинаковый ответ при стимуляции группы II, а также кожных (группа III) и суставных рецепторов, так что термин flexor reflex afferents относится ко всем этим путям.

Хотя описывают и моносинаптические связи, основной вид рефлекторной дуги II группы - через интернейрон. Внятной классификации интернейронов II группы нет, более того, это неоднородная группа. Однако во многих работах (включая Circ.Spinal.Cord) среди них выделяют проприоспинальные нейроны - то есть нейроны с обширными связями за пределами своего сегмнента.

Позная роль рефлексов II группы

Есть свидетельства того, что |Medium Latency (ML) ответ на растяжение мышц опосредован именно рефлексом II группы афферентов:

  • он модулируется (усиливается, если мышца играет позную роль,и подавляется, если нет), в противовес SL моносинаптическим реакциям
  • При болезни Шарко—Мари—Тута тип 1A преимушественно поражаются Ia афференты, и вместе с ними SL моносинаптические рефлексы, сохраняя ML рефлексы (хотя они и замедляются). Больные с таким поражением не испытывают проблем с балансом.

Circ.Spinal.Cord.p271-279


Активная модуляция рефлексов

Модуляция моноаминами

Спинальные рефлексы подвержены модуляции моноаминами (применительно к спинному мозгу и моторным цепям имеют в виду серотонин, норадреналин и дофамин). Такая модуляция экспериментально продеменострирована как сильная для группы II и вообще FRA, но более слабая (или вообще отсутствующая) на рефлексы группы I (Jankowska 2010)

Модуляция рефлексов в ходе локомоции

И H-рефлексы, и GTO рефлексы можно аккуратно измерять в ходе локомоции. И соответственно показано, что они очень сильно модулируются в строгом соответствии с циклом шага.

H-рефлекс икроножной мышцы отсуствует (подавлен) при проносе ноги (swing phase), начинает усиливаться при контакте пятки с опорой, и достигает максимума в фазе опоры (stance phase).

GTO рефлексы вместо классического "расслабляющего" эффекта в фазе опоры поддерживают возбуждение в мышцах экстензорах, причем не только "своей" мышцы, но и например икроножная усиливает возбуждение экстензоров бедра.

H-рефлекс, как описано выше - просто удобный способ измерить работу "основного" моносинаптического Ia рефлекса натяжения. Считается, что такая его модуляция позволяет стопе отработать резкие изменения опоры - рефлекс этот по функции своей стабилизирующий.

В противовес этому в поддержании равновесия Ia рефлекс модулируется почти до полного его гашения, и в позном контроле короткий рефлекс не участвует.

Механихзм модуляции H-релфекса мозжечком

Как ни удивительно, внятного ответа на вопрос о том, какими супраспинальными структурами производится модуляция спинальных рефлексов, до сих пор не было.

Интересной поэтому является очень свежая серия работ Matsugi Akiyoshi из Shijonawate Gakuen University, Осака, в которых он показал модуляцию H-рефлекса путем транскраниальной магнитной стимуляции мозжечка. Модуляция H-рефлекса икроножных мышц имела пик через 110мс после импульса, и было показано, что она осуществляется через интернейроны пресинаптического, но не реципрокного торможения. Этот профиль спинальных связей характерен для вестибулоспинальных и ретикулоспинальных трактов. Matsugi постулирует именно такой путь, хотя и несколько косвенными аргументами.

Sakihara Kotoe, также из Осаки, попробовал также делать оптокинетическую стимуляцию людям, во время таких TMS опытов с людьми, показав, что на фоне стимуляции вестибулярных ядер посредством дополнительной зрительной системы (отмечу, что описание оптокинетических стимулов вызывает вопросы, она не очищена от потенциальных других путей), латенция моторных реакций мозжечка сокращается, в то время как латенция кортикальных реакций остается неизменной.

Если верить этим японским данным, вскрывается сеть управления рефлексами:

  • Кора мозжечка - (глубокие ядра мозжечка) - вестибулярные ядра и ретикулярная формация - вестибулоспинальные и ретикулоспинальные тракты - спинальные, сегментные интернейроны - пресинаптическое торможение на мотонейронах

Верить им, впрочем рано. Это только один метод воздействия (TMS), фактически одна группа исследователей, очень свежие (а потому не рассмотренные критически) данные - хотя о них позитивно отзываются в обзорах.

Однако я пока не могу привести лучших теорий модуляции спинальных рефлексов со стороны мозжечка. Транскортикальный путь представляется еще более кривой теорией.

Мышечный тонус

Традиционно в учебниках пишут, что тот же моносинаптический Ia рефлекс является основой мышечного тонуса. Идея в том, что (небольшой) уровень натяжения спокойной мышцы вызывает ответ в статических мышечных веретенах мышц-антагонистов, которые активируют свои мышцы, те в свою очередь первые - и так пары антагонистов "держат друг друга в тонусе".

Эта идея восходит к Шеррингтону, который показал, что децеребрационная спастичность котов обусловлена именно этим механизмом. У людей патологический тонус тоже может быть таким. Но такой механизм неизбежно должен приводить к некоторому "фоновому" уровню разряда мотонейронов, а у здоровых людей мышцы в покое демонстрируют нулевую ЭМГ. Тонус есть, ЭМГ нет. Т.е. существует не-нервная компонента тонуса.


В противовес этому позный, Антигравитационный тонус содержит ЭМГ активность (нервная компоненту) всегда.

Но даже нервная компонента не объяснима лишь одним миотатическим рефлексом. Шеррингтон писал, что при разрезании задних корешков и устранении тем самым гамма-петли децеребрационная ригидность устраняется. Он на этом остановился, и вслед за ним остановились большинство старых учебников. На самом деле кроме гамма-ригидности существует и альфа ригидность, и цепи, обеспечивающие тонус мышц подвержены большому количеству влияний. См. прекрасную статью Davidoff

Современные исследования на людях показывают, что в покое мышечные веретена ведут себя так, как если бы гамма драйва в статических веретенах не было вовсе, хотя активность динамических веретен не исключена (Circ.Spinal.Cord.p132 и вся глава 3 про веретена).


Литература

  • David Burke & Emmanuel Pierrot-Deseilligny: The circuitry of the human spinal cord. Spinal and Corticospinal Mechanisms of Movement 2012. Очень систематическое изложение. Настоятельно рекомендуется. В тексте этой статьи ссылка на эту книгу ссылки в виде Circ.Spinal.Cord
  • Valls-Soléa&Deuschlb: Reflex responses, silent period and long latency reflexes 2006 прекрасный обзор сегментных рефлексов
  • Jankowska: Chapter 30 Spinal Interneurons in "Neuroscience in XXI century"
  • Jankowska&Edgley: Functional subdivision of feline spinal interneurons in reflex pathways from group Ib and II muscle afferents; an update 2010
  • Côté et al: Spinal Control of Locomotion: Individual Neurons, Their Circuits and Functions. 2018
  • Nichols et al: Neural Regulation of Limb Mechanics: Insights from the Organization of Proprioceptive Circuits 2015