Децеребрация котов
Изобилие разного рода препаратов с котами, с одинаковым названием "децеребрированная кошка" требует уточнения. Есть много способов замучить животное.
Шеррингтон
Midcollicular lesion дает "Шеррингтоновскую" децеребрацию. Спастичность экстензоров при этом экстремальная, за что это состояние называют децеребрационная ригидность, но это все таки спастичность. Мышцы-экстензоры находятся в крайне напряженном состоянии, выделяя большое количество тепла, поднимая тем самым температуру тела, и голова запрокинута и спина выгнута (опистотонус).
Спастичность - одностороннее сопротивление, и она зависит от скорости. Ригидность - двустороннее, от скорости не зависит.
Животное с Шеррингтоновской децеребрацией отличается от более низких разрезов силой спастичности и присутствием некоторых позных рефлексов. Вращение головы вызывает сокращение экстензоров на стороне, в которую поворачивают, но животное не способно стоять самостоятельно
Шеррингтновская спастичность ("ригидность") требует сохранных задних корешков спинного мозга. Обрезание корешков устраняет спастичность, приводя к вялому параличу.
Спастичность при низких децеребрациях обусловлена в основном активностью lateral vestibulospinal tract, в то время как для Шеррингтоновой спастичности требуется также активность pontine reticulospinal tract. Очевидно, прерывания, приводящие к спастичности удаляют в сумме тормозящие влияния на мотонейроны вышестоящих структур, отчего оставшиеся непрерывно возбуждают мотонейроны.
С возвращением функции вышестоящих структур (при восстановлении после травмы) vestibulo- и reticulospinal тракты возвращаются под контроль. Устранение спастичности разрезанием задних корешков означает, что эти возбуждающие влияния направлены на гамма-, нежели альфа-мотонейрноны, поэтому ее следует называть гамма спастичностью. Удаление мозжечка при гамма спастичности еще более увеличивает спастичность, и ее больше не удастся устранить разрезанием задних корешков, так что в этом случае эффект связан с активацией альфа-мотонейронов и его следует называть альфа-спастичностью.
Сводная таблица "децеребраций"
| Вид препарата | Вялость | Спастичность экстензоров | Стоит? | Баланс? | Ходит? | Контроль температуры и эндокринный | Sham rage |
|---|---|---|---|---|---|---|---|
| 1. Spinal | Поначалу, во время спинального шока | Позже, после восстановления | Нет | Зависит от уровня | Нет | Зависит от уровня | Нет |
| 2. Low decerebrate (bulbospinal) | Нет | Да | Не самостоятельно | Нет | Нет | Нет | Нет |
| 3. Sherringtonian (midcollicular) | Нет | Да, очень сильный | Не самостоятельно | Некоторые рефлексы | Нет | Нет | Нет |
| 4. High decerebrate (mesencephalic, или precollicular-premammillar) | Нет | Да, в меньшей степени, и исчезает при движении | Да | Да | Да | Нет | Да, но меньше чем ниже |
| 5. Hypothalamic | Нет | Да, немного | Да | Да | Да | Да | Да |
| 6. Decorticate | Только если вырезана лишь зона 4 | Да, в наименьшей степени | Да | Да | Да | Да | Да |
Спинальный позный контроль?
Из таблицы выше можно сделать вывод, что хотя какие-то "рефлексы" в спинном мозге есть, для позного контроля (баланса) необходим как минимум уровень 4.
Действительно, полное рассечение спинного мозга в грудном отделе приводит к тому, что задние ноги баланс поддерживать не могут, совсем (хотя некоторые возможности остаются, и даже доступны для тренировки).
Из этого можно сделать вывод, что контроль в том числе задних ног осуществляется из ствола, и рассечение спинного мозга приводит к полному разрушению спинально-стволовой-спинальной петли управления.
Однако можно также предположить, что спинальным механизмам необходимо для работы тоническое возбуждение со стороны супраспинальных центров.
Подтверждение этому второму предположению дают работы группы Орловского-Гриллнера, в которых они (на кроликах, правда, не на котах), делали частичное рассечение спинного мозга.
Ключевой вывод - только прерывание вентральной части спинного мозга приводит к утрате позного контроля, в то время как прерывание в дорзальной или латеральной части позный контроль задних лап сохраняет. Важно здесь то, что такой дорзальный/латеральный разрез точно нарушит восходящие пути, так что спинально-стволовую-спинальную петлю он прерывает.
Что остается - это проходящие в вентральной части ретикулоспинальные и вестибулоспинальные тракты, которые, видимо, проводят тоническую активацию относительно самостоятельных позных спинальных систем.
Литература
- [Grillner: Control of Locomotion in Bipeds, Tetrapods, and Fish]
- [Deliagina, Beloozerova, Zelenin, Orlovsky: Spinal and supraspinal postural networks 2007]
- [Lyalka et al: mpairment and Recovery of Postural Control in Rabbits With Spinal Cord Lesions 2005] оригинальная работа по частичному рассечению спинного мозга у кроликов