Децеребрация котов

Материал из BrainstormWiki
Перейти к: навигация, поиск
Схема классических децеребраций разрезом
Анемическая "децеребрация" перевязкой артерий
Децеребрация и локомоторные регионы по Гриллнеру: subthalamic (SLR), mesencephalic (MLR), и pontine (PLR) CS and CI, colliculus superior и inferior; NR, красное ядро Разрез II соответсвует High на картинке слева













Изобилие разного рода препаратов с котами, с одинаковым названием "децеребрированная кошка" требует уточнения. Есть много способов замучить животное.

Шеррингтон

Midcollicular lesion дает "Шеррингтоновскую" децеребрацию. Гипертония экстензоров при этом экстремальная, за что это состояние чаще всего называют "децеребрационная ригидность", хотя многие авторы сравнивают это состояние скорее со спастичностью. Мышцы-экстензоры находятся в крайне напряженном состоянии, выделяя большое количество тепла, поднимая тем самым температуру тела, и голова запрокинута и спина выгнута (опистотонус). На самом деле сравнения с патологическими состояниями человека надо делать с осторожностью


Животное с Шеррингтоновской децеребрацией отличается от более низких разрезов силой тонуса и присутствием некоторых позных рефлексов. Вращение головы вызывает сокращение экстензоров на стороне, в которую поворачивают (но см. ниже раздел про ретикулоспинальную систему), но животное не способно стоять самостоятельно - впрочем если его поставить оно стоит, но не парирует возмущения позы.

Шеррингтновская спастичность-ригидность требует сохранных задних корешков спинного мозга. Обрезание корешков устраняет гипертонус, приводя к вялому параличу - локально в тех мышцах, афференты от которых перерезаны.

Спастичность при низких децеребрациях обусловлена в основном активностью lateral vestibulospinal tract, в то время как для Шеррингтоновой спастичности требуется также активность pontine reticulospinal tract. Очевидно, прерывания, приводящие к спастичности удаляют в сумме тормозящие влияния на мотонейроны вышестоящих структур, отчего оставшиеся непрерывно возбуждают мотонейроны.

С возвращением функции вышестоящих структур (при восстановлении после травмы) vestibulo- и reticulospinal тракты возвращаются под контроль. Устранение гипертонуса разрезанием задних корешков означает, что эти возбуждающие влияния направлены на рефлекторную дугу миотатического рефлекса, и даже конкретно на гамма-, нежели альфа-мотонейрноны, поэтому ее следует называть гамма спастичностью.

Альфа-кот Дэвиса и Поллока

Удаление мозжечка при гамма спастичности еще более увеличивает спастичность, и ее больше не удастся устранить разрезанием задних корешков, так что в этом случае эффект связан с активацией альфа-мотонейронов и его следует называть альфа-спастичностью. Саму по себе альфа-спастичность продемонстрировали Davis&Pollock в 1930г.

Сводная таблица "децеребраций"

Вид препарата Вялость (Flaccidity) Спастичность экстензоров Стоит? Баланс? Ходит? Контроль температуры и эндокринный Sham rage
1. Spinal (Шеррингтон называл таких decapitated - что видимо эквивалентно) Поначалу, во время спинального шока Позже, после восстановления Нет Зависит от уровня Нет Зависит от уровня Нет
2. Low decerebrate (bulbospinal) Нет Да Не самостоятельно Нет Нет Нет Нет
3. Sherringtonian (midcollicular) Нет Да, очень сильный, опистотонус Не самостоятельно Некоторые рефлексы Нет Нет Нет
4. High decerebrate (mesencephalic, или precollicular-postmammillar), так разрезали Шик-Орловский-Северин в опытах с MLR Нет Да, в меньшей степени, и исчезает при движении Да Да Да, но только при стимуляции, например, MLR - спонтанно не ходит Нет Да, но меньше чем ниже
5. Hypothalamic (subthalamic), или или precollicular-premammillar Нет Да, немного Да Да Да, на беговой дорожке, иногда спонтанно Да Да
6. Decorticate (thalamic) Только если вырезана лишь зона 4 Да, в наименьшей степени Да Да Да, самостоятельно без внешней помощи Да Да
*. Альфа-кот Davis&Pollock Развивается в течении некоторого времени Да, очень сильный, опистотонус Не самостоятельно Некоторые рефлексы, включая лабиринтные установочные Нет Нет Нет


источник

Необходимость ретикулоспинальной системы

Вплоть до вполне современных обзоров встречается утверждение, что спастичность при децеребрации целиком обусловлена вестибулярной системой, потому как рассечение как вестибулоспинального тракта, так и Lateral Vestibular Nucleus ее устраняет. У Шеррингтона действительно так получалось. Однако разрушение вестибулярного аппарата или перерезание 8 пары черепных нервов (Sherrington 1910) не оказывает никакого заметного влияния на экстензорный тонус. Животное с сохранным вестибулярным аппаратом продолжает "стоять" и на боку и вверх ногами (хотя очевидно в этом случае Магнусовы рефлексы распределение тонуса изменят).

Возбуждающее влияния из ствола в спинальные системы распространяется как по вестибулоспинальному, так и по ретикулоспинальному тракту. При шеррингтоновской децеребрации, по всей видимости, нарушается целостность ретикулоспинальной системы, и действительно на создание гипертонуса работает только вестибулярная. Уже в 49 году есть публикации, показывающие что при спастичности, вывзанной чуть более высокими разрезами, удаление Lateral Vestibular Nucleus не ведет к устранению спастичности. Magoun: Role of brain stem facilitatory systems in maintenance of spasticity.1949

Поэтому естественно, что перенос выводов от котов Шеррингтона на функциональность позных систем людей должен делаться с осторожностью

Спинальные источники "тонуса"

Согласно экспериментам Sprague 1953 на уровне спинного мозга Spinal Border cells осуществляют тоническое торможение экстензоров передних конечностей. Это демонстрируется феноменом Шиффа-Шерингтона, при котором децеребрационная спастичность передних конечностей усиливается в два-три раза после дополнительного рассечения спинного мозга на уровне L2.

Еще раз: примерно равное по силе "вестибулярному источнику 'тонуса'" влияние на передние лапы приходит снизу, из области поясничного спинного мозга. Эффект известен каждому ветеринару (и кажется не описан явно для человека), но практически игнорируется теоретиками "иерархии рефлексов".

Изменение взглядов на иерархию нервной системы

Шеррингтон и Магнус оставили в наследство сильнейшее представление о том, что нервная система иерархична. (Как всегда бывает, больше "нагрешили" в этом их последователи, чем они сами). На первом "этаже" находятся спинальные рефлексы, из которых более высокие нервные центры, расположенные ближе к переднему краю нервной оси, собирают высокоорганизованные движения. Шеррингтон и Магнус действительно руководствовались такой логикой, которую видно и из системы рассечений в этой статье.

Хотя Шеррингтон не занимался онтогенезом напрямую, это сделали другие, расписав порядок появления и исчезновения рефлексов при развитии человека.


Что изменилось с тех пор? Хотя нервная система безусловно иерархична в том смысле, что кора мощнее, чем спинной мозг, спинной мозг тем не менее быстрее. В реальной, экологичной организации движения могут работать как рефлексы, так и транскортикальные пути, в зависимости от задачи. Они работают почти(!) одновременно, но могут немного и разбегаться по времени эффекта - см. Нервная организация позных реакций для примера. Рефлексы не подавляются вышестоящей иерархией, а регулируются.

Рассечение нервной оси не "высвобождает первый этаж спинальных рефлексов", а грубо нарушает циркулирующие взаимодействие спинного мозга с верхними отделами. То, что потом "высвобождается" - после периода "спинального шока", что лишний раз напоминает о наличии этой циркуляции - Шеррингтон назвал "карикатурой позы".

Яркий пример этого тезиса — исследование работы вестибулярных ядер McCall & Yates (рис справа). Пока они изучали децеребрированный препарат, можно было уверенно сделать вывод, что в вестибулярных ядрах есть нейроны, кодирующие положение лап. График очень убедительный (левый). Но как только они повторили эксперимент тем же методом на недецеребрированных животных — оказалось, что связь есть, но гораздо менее выраженная, и более сложная, чем "кодирование положения"

Децеребрация (любая) грубо нарушает цельность нервной системы

Спинальный позный контроль?

Выборочные места полурассечения спинного мозга в работе Лялко и коллег
Справочно - что где проходит в спинном мозге

Из таблицы выше можно сделать вывод, что хотя какие-то "рефлексы" в спинном мозге есть, для позного контроля (баланса) необходим как минимум уровень 4.

Действительно, полное рассечение спинного мозга в грудном отделе приводит к тому, что задние ноги баланс поддерживать не могут, совсем (хотя некоторые возможности остаются, и даже доступны для тренировки).

Из этого можно сделать вывод, что контроль в том числе задних ног осуществляется из ствола, и рассечение спинного мозга приводит к полному разрушению спинально-стволовой-спинальной петли управления.

Однако можно также предположить, что спинальным механизмам необходимо для работы тоническое возбуждение со стороны супраспинальных центров.

Подтверждение этому второму предположению дают работы группы Орловского-Гриллнера, в которых они (на кроликах, правда, не на котах), делали частичное рассечение спинного мозга.

Ключевой вывод - только прерывание вентральной части спинного мозга приводит к утрате позного контроля, в то время как прерывание в дорзальной или латеральной части позный контроль задних лап сохраняет, более того, кролик даже на задние лапы встает. Важно здесь то, что такой дорзальный/латеральный разрез точно нарушит восходящие пути, так что спинально-стволовую-спинальную петлю он прерывает.

Что остается - это проходящие в вентральной части ретикулоспинальные и вестибулоспинальные тракты, которые, видимо, проводят тоническую активацию относительно самостоятельных позных спинальных систем. Также остается спиноталамический тракт, частично (передача грубого давления) - но он вроде бы связан более высокими центрами, нежели стволовой позный контроль. Спино-оливо-спинальная петля, также теоретически сохранная у этих кроликов, тоже вызывает сомнения. К сожалению, авторы эти сомнения не развеивают. Также они не могут разделить вестибуло- и ретикуло-спинальные функции в этих экспериментах.

Литература

см. также продолжение Lyalka et al: Impairment of Postural Control in Rabbits With Extensive Spinal Lesions 2009

  • Atkinson&Atkinson: Spinal shock 1996
  • Bard & Macht: The behavior of chronically decerebrate cats 1956 Выступление (записанное в форме статьи) и последующая дискуссия с симпозиума памяти Шеррингтона (sic!) в честь его столетия. Очень рекомендуется, как работа ученого, умеющего сохранять децеребрированных котов продолжительное время. Весьма поучительно, если хочется погрузиться в тему
  • Pollock & Davis:The reflex activities of a decerebrate animal. 1930
  • Sherrington: Remarks on the reflex mechanisms of step 1910
  • Shik, Orlovsky: Neurophysiology of locomotor automatism 1976