Ископаемые тетраподы
Что такое тетрапод? С точки зрения кладистики мы все тетраподы, все наземные позвоночные и их китовые потомки - все, что восходит к амфибиями и амнитотам (рептилиям, динозаврам, млекопитающим). Они все восходят к общему предку, и по всей видимости, единственному общему предку. Ближайшая группа рыб к нам, из оставшихся - это двоякодышащие рыбы (dipnoi, lungfish). Когда-то шумно разрекламированную латимерию ("живое ископаемое") сейчас относят к гораздо более далеким родственникам.
С точки зрения морфологии, ранние (корневые) тетраподы (казалось бы очевидно) должны иметь четыре конечности, и постепенно развивать на них колени с локтями и пальцы. Ранняя догма науки утверждала, что пальцев должно быть пять. Но затем, когда наконец останки Ихтиостеги вышли из под власти Эрика Ярвика, оказалось, что у нее семь (!) пальцев. У Акантостеги - 8 (!). И оба этих вида оказались, во-первых, слишком "молодыми", а во-вторых - преимущественно водными зверями. Гораздо более древние останки тетраподов, к сожалению, не радуют сохранными пальцами и вообще конечностями. Зато найдены Следы тетраподов, которые древнее любых известных окаменелостей...
Ранняя история тетраподов написана ... челюстями
Казалось бы, нельзя писать про историю выхода тетраподов на сушу, не сравнивая эволюцию скелета их конечностей. Но как это ни удивительно - мы вообще не располагаем скелетами конечностей самых ранних тетраподов. Это будет видно ниже - от многих найдены только фрагменты нижней челюсти. И это всё.
Это одна из самых парадоксальных страниц современной палеонтологии. Абсолютно все древнейшие тетраподы, кости которых известны - не содержат собственно конечностей, и тем более пальцев. Вот так. Почему мы вообще считаем их тетраподами? Для этого применяется некоторая "кладистическая эквилибристика". Челюсти и зубы тетраподоморфных рыб (Тиктаалика, Эвстеноптерона и Пандерихтиса) довольно сильно отличаются от челюстей франских зверей (Обручевихтиса, Элегинерпетона и других). Поскольку челюсть гораздо более поздней Акантостеги демонстрирует те же (более "развитые") признаки, что и Обручевихтис с "франскими товарищами", можно утверждать, что они относятся к одному с Акантостегой кладу, отошедшего от тетраподоморфных рыб когда-то давно, ещё до Франа. Поэтому эти звери - предки тетраподов. И их стали считать для ясности просто тетраподами.
Эта история не совсем безумна - при выходе на сушу очень заметно меняется строение черепа. Он становится более плоским, глаза перемещаются на верхнюю поверхность и увеличиваются в размерах. Звери такие крокодилоподобные. Естественно меняется и строение челюстей и зубов на них - потому что меняется диета. Эти звери охотились из воды на беспозвоночных, вышедших на сушу ранее. Этот тренд изменения черепов - очень заметный, причем не исключено, что он еще и является параллельной, конвергентной эволюцией тетраподоморфных рыб и тетраподов.
Единственным иным подтверждением того, что эти франские тетраподы вообще с лапами - это Следы тетраподов. Увы, очень зыбкая почва.
Но по этой зыбкой почве пытаются еще дальше пройти. Челюсти достаточно ясно отличают тетраподоморфных рыб от франских тетраподов, но при этом сами эти франские челюсти довольно отличаются друг от друга. В отличие от более поздних фаменских акантостег с ихтиостегами. Там они уже "стандартизированы". В этом можно попытаться разглядеть эволюционное бутылочное горлышко - франско-фаменское вымирание. Только предки акантостеги дожили до фаменского периода, а все альтернативные ветки вымерли - и Тиктаалики, и Обручевихтисы...
Франско-фаменское вымирание
На границе франского и фаменских ярусов происходит довольно заметное вымирание. Хотя существует большой провал между самым юным франским и самым старым фаменским тетраподом, скудость окаменелостей вообще (на мой взгляд) совершенно не позволяет утверждать, что обладатели этих франских челюстей вымерли - хотя Джордж МакГи такое утверждение уверенно делает. Но более-менее надежно известно, что вымерла их кормовая база - наземные членистоногие. Так что могли и вымереть - и девонские Следы тетраподов оставил вовсе не наш предок.
Но эти ископаемые вместе со следами позволяют сделать еще и географическое наблюдение. Франские тетраподы представлены в Австралии и Китае, что на Девонской карте мира было довольно удаленными континентами. Но основная масса свидетельств, а также вообще все Фаменские тетраподы (см. ниже) - находятся только в Лавруссии - сейчас это Балтика, Ирландия, Шотландия, Гренландия, Северная Америка. Этот регион был в то время экваториальным, и судя по всему, это было "гнездо тетраподов" - и фаменских, и франских.
МакГи делает вывод, что здесь мы наблюдаем след первой волны тетраподов, которые смогли доплыть до отдаленных континентов, затем вымерли во время франско-фаменского вымирания, и лишь небольшое количество видов пережило его - но они уже остались лишь в Лавруссии.
Сделаю злое замечание. Не исключено, что на географию самых древних тетраподов повлияли национально-политические чувства. У австралийцев есть тетрапод, в СССР есть тетрапод - значит и китайцам нужен тетрапод, пусть даже от него есть лишь один обломок челюсти.
Франский ярус: тетраподоморфные рыбы
Эти лопастеперые рыбы (их классификация различается в разных источниках, могут называться и пандерхитиды, и эльпистостегалиды) уже сильно отличаются от других лопастеперых (ризодонтов и пр) - у них у всех уплощаются носы, глаза переходят на верхнюю поверхность, и плавники становятся все более пригодны для передвижения по поверхности.
Вопреки частым утверждениям, эти рыбы не являются предками тетраподов. Они, по всей видимости, вымерли во франско-фаменском кризисе, не дав никакого потомства. Главное свидетельство этому - строение челюстей, которое у тетраподов иное. Однако на сушу эти рыбы явно стремились (см. Тиктаалика) - и поэтому являются свидетельством параллельной, конвергентной эволюции выхода на сушу.
Здесь и далее использованы "черные" иллюстрации, выполненные Dennis C. Murphy для его прекрасного сайта Devoninan Times, они используются здесь, с модификациями для отражения более современных данных (сайт опубликован в 2005 году) в соответствии с его Terms of use
.
| Тетраподоморфная рыба | Полнота скелета |
|---|---|
| Panderichtys spp.
Описано два вида пандерихтисов: P. rhombolepsis открытый в 1930г. Вальтером Гроссом в Латвии, и названный в честь российского учёного Христиана Пандера. Так же P. stolbovi,найденный на реке Сясь под Ленинградом. От второго известны только фрагменты черепа и челюсти, но первый представлен несколькими экземплярами. Уплощенная голова и глаза на макушке демонстрируют явную адаптацию к охоте либо от субстрата, либо от границы воздух-вода. |
|
| Livoniana multidentata
Этот очень спорный вид представлен двумя обломками челюсти из двух разных мест: один экземпляр LDM 257/ 1413 найден в Латвии в 1964, второй - Pi 1637 найден в Эстонии. Оба из очень древних слоев, даже ниже Франа - граница Живетского и Франского ярусов. Несмотря на свою древность, зубы на этих челюстях похожи на те, что у тетраподов Obruchevichtys и Elginerpeton. Так что хотя Livoniana относят вот к этим рыбам, она, возможно, все таки родственник тетраподам Франа. |
|
Elpistostege watsoni
|
|
| Tiktaalik roseae
Эту рыбу обнаружили сначала без тазового пояса, и в очень многих источниках так ее и рисуют по сей день, даже в книжке "Ваша внутренняя рыба". Однако потом Шубин нашел таки тазовый скелет Тиктаалика и исправил реконструкцию скелета. Желтым показаны "добавленные" элементы. |
|
Ископаемые тетраподы франского яруса
| Тетрапод | Полнота скелета |
|---|---|
| Obruchevichtys
Древнейший известный тетрапод. Известны только фрагменты нижней челюсти, которые были найдены в Латвии и описаны Воробьевой в 1977г, и изначально отнесены к пандерихтидам - лопастеперым рыбам. На основании сходства нижней челюсти с Elginerpeton Пер Альберг отнес его к тетраподам, более того, объединил его с Elginerpeton в один клад - они близкие родственники. |
|
| Elginerpeton pacheni
Это самый полный скелет Франского тетрапода. Найден в Шотландии, и от него известно 15 фрагментов верхней и нижней челюстей, часть черепа сзади глазниц, берцовая и бедренная кости, неполный тазовый фрагмент (но это означает что он есть(!)), фрагменты четырех плечевых поясов, одна плечевая кость и один позвонок задней части позвоночника. Связь всего этого в одно животное спорна , но берцовая кость имеет суставные окончания, которые можно приписать плюсневым костям. Т.е. возможно - возможно - у него были пальцы. В целом имеющиеся остатки наземных его свойств выглядят даже сильнее ихтиостеги. То есть если Альберг не ошибся — это явно умело выходить на сушу, не хуже ихтиостеги. Предположить, насколько надолго — даже он не сможет. Ихтиостега, кстати, отвратительно выходила. Вода ей была привычнее. Но по аналогии челюстей (а значит и питания) то же самое можно попытаться сказать и остальных фаменских тетраподах в этом разделе... |
|
| Metaxygnathus denticulatus
Найден в 1977 в Австралии, и это один из всего двух тетраподов, найденных за пределами Лавруссии. Относительно возраста идут споры, но его относят к границе Frasnian/Famennian или даже чуть раньше
during the Devonian: Australian evidence. 2006 - передатировка |
|
| Sinostega pani
Второй из двух известных тетраподов за пределами Лавруссии. George McGhee относит его уверенно к франским тетраподам, но авторы изначальной статьи относили его к позднему фаменскому периоду. |
|
Ископаемые тетраподы фаменского яруса
| Тетрапод | Полнота скелета |
|---|---|
| Parmastega aelidae
Самый древний фаменский тетрапод, практически с границы франского яруса. И он же самый недавно открытый - раскопки прошли в 2009-12гг в Коми, статья в Nature авторитетного коллектива авторов опубликована в 2019. Еще и гораздо более подробно сохранившийся, нежели все франские тетраподы. Найдено около 10 особей, так что можно смело говорить о виде. Сохранились в основном кости черепа - и ключичные. Авторы предполагают, что остальные кости были хрящевые и потому не сохранились как окаменелости. Высокая сохранность костей черепа тем не менее уникальна - авторы публикации в Nature называют его самым древним тетраподом, облик которого можно реконструировать (легко видеть что ранее пармастеги костей кот наплакал) Челюсть свидетельствует о наличии жабр, дыхальца - о легочном дыхании (ноздри зверя явно использовались для обоняния а не воздушного дыхания, так как были, видимо, под водой). Но самая яркая особенность пармастеги - глаза. Очень большие, высоко расположенные - оба признака явно указывают на то, что они предназначены для наблюдения за наземной добычей - и ярко подтверждает современную гипотезу о том, Как рыбы вышли на сушу |
|
| Jakubsonia livnensis
Относительно сохранившееся бедренные кости очень не похожи на аналогичные кости других тетраподов - у них почти нет мыщелков, что заставляет думать о том, что развить экстензорное усилие и поднять задний пояс это животное не могло, а возможно движение в колене было почти пассивным
|
|
| Ichthyostega stensioei
На протяжении всей второй половины XX века - самый знаменитый тетрапод. Ихтиостег найдено много, на данный момент более 100 экземпляров (большинство представлены фрагментами черепов и челюстей). Почти все в Гренландии, но есть и в Бельгии. Открыл их в 1932г. Gunnar Säve-Söderberg и разделил их на три вида, которые часто называют Ichthyostega eigili, I. stensioei and I. watsoni (они не одновременны по слоям). В общем и целом сохранны почти все элементы скелета. Однако на картинке справа не два вида — а две реконструкции ихтиостеги.
|
|
| Acanthostega gunneri
Хотя нашли этого зверя еще в 1933, а Jarvik описал его в 1952, всё это было основано на крышке черепа — т.е. подробностей там не было совсем. Лишь в 1987 Clack и Ahlberg нашли целую серию отлично сохранившихся образцов. Теперь это наиболее сохранный и хорошо известный девонский тетрапод. Эта полнота устроила революцию в понимании тетраподов. Позвонки акантостеги не образуют взаимосцепленной структуры, позволяющей поддерживать вес. Тазовый пояс непрочно связан с позвоночником. Ребра непригодны для выползания на сушу (короткие). Этот зверь не жил на суше! Зато у него в явном виде сохранный костный хвост и жабры, и более того — боковая линия, чувствительный орган рыб. Точно водный зверь. Несмотря на эти водные признаки, у акантостеги есть конечности — длинные, и с пальцами, отлично сохранившимися (причем их по восемь!), но ни запястья, ни лодыжки там нет. Этими конечностями она гребла, ну и возможно ходила по дну, как Ходячие рыбы Ещё одна возможность, постепенно проявляющаяся в исследованиях акантостеги — это возможно личиночная стадия. Нельзя исключить, что рыбьи признаки были лишь до метаморфозы. |
|
| Tulerpeton curtum
Это был первый тетрапод обнаруженный на территории СССР. Под Тулой (отсюда и название), в 1982 году. От него сохранились конечности, но почти ничего больше (плечевой пояс есть, тазового нет). Зато конечности уникальны. У него шесть пальцев! Плечевой пояс явно указывает на способность поддерживать вес. В нем нет следов наличия жабр. Анатомия плечевой кости указывает на тесное родство с амфибиями каменноугольного периода. Это единственный из фаменских тетраподов, про которого можно сказать, что он не водный зверь, а преимущественно наземный. |
|
| ANSP 21350
От этого зверя найдена единственная плечевая кость, правда хорошо сохранившееся. Поэтому у него нет названия вида, и его величают ANSP 21350 или Red Hill Humerus. Найден в 2002 году. Несмотря на это он важен. Важен как свидетельство иного строения локтя. Альберг считает эту кость достаточной, чтобы утверждать, что данный зверь имел альтернативный локоть. |
|
Тетраподы каменноугольного периода
Фаменским ярусом Девон заканчивается. Каменноугольный период начинается Турнейским ярусом. И поздний Фаменски, и практически весь Турнейский период - это время похолодания и вымирания, это классический Провал Ромера, время, когда ископаемых остатков тетраподов практически нет. Однако в последние годы период постепенно заполняется - весьма возможно, что вымиранию были подвержены не все районы, и уголок во всё том же "гнезде тетраподов", который сейчас находится в Шотландии.
Пока абсолютно все тетраподы, найденные после этого периода вымирания, имеют пять пальцев. Вероятно, шести-, семи- и восьмипалые не пережили вымирание. И вообще, тетраподы после провала очень непохожи на девонских. (Clack 5135)
| Тетрапод | Полнота скелета |
|---|---|
| Pederpes finneyae
Как ни странно, несмотря на отличную сохранность скелета, этот образец, найденный в 70х, тоже посчитали рыбой. Статья, раскрывающая его тетраподность опубликована в 2002г. Заметны огромные глаза, явные пять пальцев на задней конечности. На передней конечности сохранилось лишь два пальца, и один из них очень маленький, что заставляет сравнивать его с частично атавистичными пальцами Ихтиостеги - и возможно, оставаясь функционально пятипалым, на передних лапах этот зверь имел все таки шесть пальцев. Но это все догадки. Сам же зверь, явно и однозначно сухопутный. |
|
Литература
- Long,Gordon: The Greatest Step in Vertebrate History: A Paleobiological Review of the Fish-Tetrapod Transition 2004 В этой работе можно найти альтернативное дерево для всех этих групп тетраподов. Впрочем, авторы еще не знали о Захолмских следах
- George McGhee Jr. When the invasion of land failed 2013 Книжка заслуженного профессора Rutgers University, в которой он строит теорию трёх (sic!) попыток выхода на позвоночных на сушу, прерванных двумя массовыми вымираниями. Теория мне представляется легитимной (и я даже следую его группировке видов на этой странице), но нельзя с уверенностью утверждать её правоту на текущем материале