Вестибулярная кора

Вестибулярные зоны коры

Как и все в вестибулярной системе, кортикальное ее представление тоже сложно и неоднозначно. В отличие от все других сенсорных каналов, нет никакой "первичной вестибулярной коры". Стимуляция вестибулярных аппаратов с одновременным наблюдением, например на фМРТ позволяет выделить несколько явно "вестибулярных" зон в коре - но кроме того, что их много, они еще и явно мультимодальны.

• Parietoinsular vestibular cortex (PIVC). Некоторые источники именно эту зону пытаются назвать "первичной вестибулярной", потому что целая треть нейронов здесь отзывается на вестибулярную стимуляцию. Ее поражение вызывает головокружение и потерю ощущения вертикальности. Также считается, что здесь интегрируется проприоцептивная и вестибулярная информация. В некоторых источниках эту зону относят к Temporo-parietal junction.
• Зоны 2v и 3a в соматосенсорной коре. Направленная стимуляция первой из них вызывает ощущение движения всего тела. Здесь тоже порядка трети нейронов реагируют на вестибулярную стимуляцию
• Зона 7 в теменной коре, а также зоны ventral intraparietal area (VIP), medial intraparietal area (MIP), medial superior temporal area (MST). Некоторые правда, соотносят их с предыдущей зоной, мол у человека это гомологи. Эти же зоны реагируют на optic flow, и ответственны за пространственную ориентацию, в первую очередь головы (не всего тела) в пространстве.
• Зона 6 в префронтальной коре тесно связана с frontal eye field (FEF)
• Cingulate gyrus и Retrosplenial cortex. Не показаны на иллюстрации. Тесно связаны с PIVC, кроме того, что поясная извилина уверенно активируется в ответ на, например, caloric stimulation вестибулярного аппарата, внятных идей о функциях здесь нет. Retrosplenial cortex может быть связан с гиппокампом и трансформировать эго- в алло-центрические координаты.

Считается, что все эти зоны получают вестибулярную информацию через таламус, четыремя основными путями, билатерально, практически из всех основных вестибулярных ядер Эти пути следующие - cм. Вестибулоспинальные тракты:

• Medial Longitudinal Fasciculus в восходящей части
• Ascending tract of Deiters - явно используется для контроля сходящих движений глаз, vergence.
• Сrossing ventral tegmental tract
• ipsilateral vestibulo-thalamic tract. Последний особо выделяется, поскольку остальные три явно в основном окуломоторные. Этот тракт исходит из группы Y и точно вовлечен в когнитивные задачи

Отдельной и важнейшей зоной интеграции вестибулярной информации в коре является гиппокамп, который будет рассмотрен отдельно

Вестибулярный гиппокамп

Вестибулярные пути в Гиппокамп еще более причудливы. Вестибулярная информация критически для него важна, что продемонстрировано десятками работ. Однако прямых проекций из вестибулярных ядер туда нет. Выделяют четыре пути, в основном через (MEC - medial enthorinal cortex):

1. Vestibulo-cerebello-cortical путь, через мозжечок (втулочку и узелок), далее через глубокие ядра шатра и промежуточное, таламуc (ventral lateral nucleus) и напрямую в кору (но смотри альтернативную схему ниже)
2. Через описанные выше пути через новую кору, преимущественно теменную
3. Система Head Direction Cells: начало в Nucleus Prepositus Hippoglossi, через Dorsal Tegmental Nucleus и латеральное сосцевидное тело и AnteroDorsal ядро таламуса в системы основания-подставки гиппокампа - subicilum (PaS, PoS). Этот путь начиная с Dorsal Tegmental Nucleus установлен достаточно надежно, а связь через NPH - довольно гипотетически. Возможно там также участвует supragenual nucleus (названо так, потому что сидит над коленом лицевого нерва, между ним и четвертым желудочком - до вестибулярных ядер там недалеко, но его не в каждом атласе найти можно).
4. Theta pathway. Гиппокампальный тета ритм, это характерные именно для него колебания (у мышей 4-10Гц, про человека идут некоторые споры). Считается ключевым для пространственной ориентации и памяти. Этот путь (несколько гипотетический) лежит через nucleus reticularis pontis oralis (RPO), pedonculopontine tegmental nucleus (PPTg), supramammillary nucleus/posterior hypothalamus, и septal complex

Иллюстрация из Jacob, Sargolini et al: Vestibular control of entorhinal cortex activity in spatial navigation 2014

Было бы удивительно, если бы не было альтернативных мнений об организации вестибулярно-гиппокампальных путей. На иллюстрации из Jacob&Sargolini показан также еще и путь через зрительную кору. Как и другие транскортикальные пути, это более гипотетический путь, чем прямо доказанный, но других свидетельств вроде бы нет.

.

Влияние вестибулярного входа

Вестибулярная информация достигает навигационной системы гиппокампа поразительно многоэтапным и многонаправленным путем. Обыкновенно такое "далекое" расстояние означает, что влияние весьма опосредованное, и конечный пункт слабо зависит от исходного, или, например, утрата исходного сенсорного входа легко может быть компенсирована.

Как не удивительно, для вестибулярного входа в гиппокамп это не так. Вестибулярный вход критичен:

• У пациентов с билатеральной потерей вестибулярного чувства фиксируют атрофию гиппокампа - Brandt et al: Vestibular loss causes hippocampal atrophy and impaired spatial memory in humans 2005. Сходную корреляцию получают и при исследовании процессов старения - вестибулярные hair cells отмирают с возрастом, и вроде как параллельно деградирует гиппокамп
• Вестибулярный вход пытаются увязать со взрослым нейрогенезом в гиппокампе
• Действительно множество корреляционных работ показывает, что нарушение вестибулярного входа ведет к нарушению пространственной памяти и топографических функций, и что этот дефицит не компенсируется

Базальные ядра?

Hitier и коллеги в отличном обзоре приводят свидетельства также вестибулярных связей в хвостатом ядре, а также связей между базальными ядрами и гиппокампом.

Я пока не знаю, как относиться к таким свидетельствам. Поживем - увидим.

Литература

• Dickman: The Vestibular System. Fundamental Neuroscience for Basic and Clinical Applications 2018
• Martin Hitier et al: Vestibular pathways involved in cognition 2014
• Jacob, Sargolini et al: Vestibular control of entorhinal cortex activity in spatial navigation 2014