Вестибулярный аппарат

Материал из BrainstormWiki
(перенаправлено с «Вестибулярная система»)
Перейти к: навигация, поиск

Совершенно не пытаясь конкурировать с учебниками в изложении анатомии и функций вестибулярной системы, я все таки испытываю потребность в кратком изложении ее составных частей, с фокусом на те особенности, которые представляются релевантными для задачи равновесия и позного контроля, просто для того, чтобы удобно ссылаться на них.

Вестибулярный аппарат и его эволюция

Вестибулярный аппарат эволюционно происходит из так называемой октаволатеральной системы рыб (октаво- в честь восьмого черепного нерва). Эта система включает в себя вестибулярное чувство, слух, боковую линию рыб и электрорецепцию. Нам в наследство остались только первые два, хотя в некотором смысле волосковые клетки вестибулярных органов - наследники таких же клеток боковой линии.

pars superior и pars inferior разделены чертой

Во внутреннем ухе обычно выделяют cochlea и vestibule, первый это улитка - орган слуха, а во втором

  • полукружные каналы, воспринимающие угловые ускорения (то есть вращения)
  • utricle - "маточка", отолитовый орган горизонтальных ускорений
  • saccule - "мешочек" по русски - отолитовый орган, воспринимающий вертикальные ускорения, и собственно силу тяжести при нормальной ориентации головы.

Но есть и другое деление внутреннего уха - верхняя и нижние части - pars superior и pars inferior. Интерес в таком разделении в том, что pars superior поразительно сохранен в эволюции, от челюстноротых до нас — все одинаковое почти у всех позвоночных. У самых примитивных - типа миног - только два полукружных канала, а у челюстноротых появляется третий, горизонтальный. pars superior содержит полукружные каналы и один отолит - utricle.

Эволюция внутреннего уха. Pars inferior появляется только у тетраподов из Chagnaud, Straka et al. 2017

А вот pars inferior, который помимо развития улитки для слуха, содержит также saccule. И эта часть очень отличается у разных классов позвоночных. Как это не удивительно, но saccule в "человеческом" виде появился относительно поздно, и сохраняет некоторую связь со слухом, - у рыб отолиты и вообще pars inferior устроены едва ли не сложнее, чем у плацентарных млекопитающих, и являются также органоми слуха, и разрушение его не приводит к сильной потере пространственного ориентирования у рыб - по крайней мере по Carey&Amin 2006


Эти изменения явно связаны с выходом на сушу и появлением тетраподов - и привели к выделению явного органа слуха - улитки, и специализации saccule на восприятии силы тяжести.

Тем не менее, saccule до сих пор остается слегка чувствительной к звуку у человека (сильной стимуляцией можно и utricle возбудить). Есть даже люди, утверждающие, что восприятие ритма типа рок-музыки более вестибулярное, чем слуховое. Существуют так же заболевания, при которых возникает "третье окно" в лабиринте, приводящее к аномальной чувствительности вестибулярных органов к акустическим стимулам. См. описание Дегисценции костной стенки полукружного канала у Laesus de Liro

Следующий важный эволюционный этап вестибулярного аппарата связан с развитием бипедализма у предков homo sapiens: изучение черепов показало, что одновременно с переходом к двуногости мы увеличили размеры (диаметры) полукружных каналов (Spoor, Wood, Zonneveld 1994). Это явно указывает на относительную важность именно полукружных каналов в балансировании на двух ногах.


Черепной нерв, Scarpa's ganglion и вестибулярные нейроны

Scarpa.jpg
Transduction.jpg













В отолитовых органах и полукружных каналах находятся волосковые клетки (в улитке тоже, но речь не про слух). Они не являются нейронами. Они не генерируют потенциалов действия (action potentials). При отклонении волоска в одну сторону потенциал на мембране увеличивается, в другую - уменьшается. Это так называемые graded potentials.

Преобразованием их в "язык" ЦНС - потенциалы действия - занимаются биполярные нейроны, расположенные в Ганглионе Scarpa. См. рисунок. Это вестибулярные нейроны первого порядка. Одна их проекция достигает волосковых клеток, вторая - образует часть восьмого черепного нерва, приходя в ствол или в мозжечок.

Процесс преобразования называется трансдукцией, и для вестибулярных нейронов он устроен так, что в "нейтральном" положении нейроны Scarpa's ganglion дают некоторый "фоновый", "тонический" уровень разряда (порядка 90 разрядов в секунду), при отклонении волосковой клетки "по шерсти" он увеличивается, "против" - падает до нуля. Таким образом, "нейтральный" сигнал соответствует некоторому уровню разряда (ничего удивительного в этом нет, также работают, например, ганглионарные клетки сетчатки глаза). Такой тонический уровень разряда в первую очередь обеспечивает двунаправленное кодирование (и увеличение, и уменьшение). Часто высказываемое Goldberg например мнение, что это обеспечивает тоническое возбуждение на ЦНС представляется спорным, поскольку собственный уровень разряда вестибулярных ядер восстанавливается спустя считанные часы после лабиринтэктомии - чуть подробнее см. Тоническая активность вестибулярной системы и деафферентация

У человека всего порядка 6000 аксонов utricle, 4000 saccule, и полукружные каналы в сумме дают еще 10000 аксонов в каждом из двух вестибулярных нервов, общий разброс 15000-22000 . [Büttner-Ennever и далее Bergström 1973]. С возрастом количество аксонов падает на 40%

Вестибулярные афференты

VOR.jpg
Проекции вестибулярного нерва по Barmack 2003. Афференты раздваиваются на входе в ствол, и часть идет в мозжечок, часть в вестибулярные ядра. На правом рисунке проекции полукружных каналов в вестибулярные ядра. Заметьте как они "обходят" lateral vestibular nucleus. В классических текстах до 70х годов часто вообще можно найти утверждение, что это ядро не получает прямых афферентных входов. Сейчас это уже опровергнуто см. Holstein 2012

Классическая схема работы вестибулярной системы, приводимая в учебниках, безумно проста. Нейрон первого порядка (Scarpa's ganglion) проецирует в нейрон второго порядка, расположенный в вестибулярных ядрах. Тот, в свою очередь, проецирует в мотонейроны глазодвигательных ядер, и вуаля - готова схема вестибулоокулярного рефлекса. Что может быть проще и понятней?

В реальности всё несколько сложнее.

Во-первых, проекции из Scarpa’s ganglion поступают как в вестибулярные ядра, так и в мозжечок. Нет "центральной первоочередной обработки".

Во-вторых, вестибулярные ядра получают, кроме вестибулярных, также и входы от |зрения, спинальные проекции со всех уровней спинного мозга, висцеральные от блуждающего нерва, от мозжечка и коры и т.п. Однако принято только нейроны собственно системы вестибулярных ядер называть вестибулярными нейронами второго порядка, хотя многие из них одинаково реагируют, например, на вестибулярные и на зрительные стимулы (Cullen 2016, а также смотри взаимодействие VOR-OKR)

В третьих, в вестибулярных ядрах не обнаружено никакого строгого порядка в том, как туда приходят проекции из Scarpa's ganglion. Нет там ничего аналогичного тонотопии слуховой, соматотопии соматосенсорной или ретинотопии зрительной системы. Все остальные сенсорные системы (кроме обоняния) кортикализованы также упорядоченно - есть хорошо описанный путь через одномодальное, специфическое ядро таламуса, которое тоже упорядоченно, и проецирует в "первичную" одномодальную кору. В вестибулярной системе ничего этого нет и все чрезвычайно запутано. То есть некоторая организация просматривается, но она отнюдь не проста.

Эфферентная вестибулярная система

Анатомические исследования показывают, что в вестбулярный аппарат (прямо в сенсорный эпителий) приходит и исходящая, эфферентная иннервация из ствола. То есть это сенсорный VIII нерв наоборот.

Ее источник - ряд клеток расположенных в стволе латерально от abducens nucleus и вентромедиально от собственно вестибулярных ядер (если по русски, то между верхней частью комплекса вестибулярных ядер и ядром отводящего нерва, примыкая к нему, и четвертому желудочку, чуть выше уровня лицевого нерва). В последние годы эту зону стали называть Efferent Vestibular Nucleus. Есть абсолютно у всех позвоночных.

Открыли ее в 1958 году Rasmussen и Gacek.

До 70х годов считалось, что эта система позволяет гасить, тормозить чувствительность вестибулярных органов, по аналогии аналогичной системы в слухе (они все таки родственники) и по результатам экспериментов с низшими животными типа лягушек.

Однако (Willson& Melvill Jones 1979) в 70е не удалось продемонстрировать ожидаемого тормозящего эффекта ни на котах, ни на макаках. После этого функцию этой эфферентной системы стали считать загадкой, и спустя 40 лет она таковой и остается.

Самый свежий из известных обзоров - Miranda A. Mathews et al 2017 перечисляет несколько возможных версий роли этой системы, но не добавляет ясности в то, какая из них верна

Выводы

  • Единственными "действительно вестибулярными" нейронами являются первичные биполярные нейроны Scarpa's ganglion
  • Нейроны вестибулярных ядер полимодальны в очень большой степени (то есть интегрируют кроме вестибулярных, еще и зрительные и соматосенсорные модальности)
  • Эти же нейроны являются одновременно сенсорными нейронами второго порядка и премоторными нейронами, по крайней мере для части цепей
  • Описанная здесь анатомия вестибулярных органов - отлично изучена, и в ней практически нет разночтений в источниках. Беда начинается в попытках понимания функций вестибулярных ядер

Литература