Проприоцепция

Материал из BrainstormWiki
Перейти к: навигация, поиск

Проприоцепцией в целом называют ощущение положения, движения, и усилия в собственном теле. В старой литературе можно встретить утверждение, что он бессознательный - хотя сейчас известно, что проприоцептивная информация имеет собственные проекции в кору. [Gandevia 1976]

Сам термин придумал Шеррингтон, как мышечное чувство, в котором "само тело действует на свои же рецепторы". Отсюда и название. Помимо этого Bastian ввел термин kinesthesia, как ощущение положения частей тела и их движения. Хотя в [Gandevia 2012] можно найти обзор исторических упоминаний такого "шестого чувства" или "Muskelsinn" - мышечное чувство по-немецки задолго до Шеррингтона. Сейчас чаще всего "проприоцепция" и "кинестезия" являются полными синонимами.

С пониманием организации и архитектуры проприоцепции как сенсорной модальности пока полная беда. На данный момент я не смог найти ни одного современного обзора или учебника, который хотя бы называл все компоненты системы в одном месте. Поэтому на этой странице я пытаюсь проделать эту работа самостоятельно, что естественно повышает риск разнообразных ошибок.


Рецепторы проприоцепции

Как и в для вестибулярной системы, лучше всего исследованы первичные рецепторы проприоцепции. Поэтому я не буду подробно останавливаться на их устройстве и свойствах, это легко найти буквально везде. Ценность представляет лишь список релевантных проприоцепции рецепторов, и некоторые наблюдения о меняющихся представлениях об их роли, поэтому

All muscle receptors.jpg

Схема мышцы, сустава, сухожилий, веретена (показано очень увеличенным). Источник отличной иллюстрации - конспект лекции Richard Costanzo


Модальность проприоцепции Рецепторы Афферентные волокна Расположение "Главный" рефлекс Роль в позном контроле Примечания
Суставное чувство окончания Руффини и тельца Пачини Группа II Суставная сумка ?? Возможно вспомогательный рецептор в ощущении опоры в позвонковых суставах Изначально именно "суставам" приписывали роль проприоцептивного чувства, и это продолжает утверждаться в литературе до конца 70х годов. Сейчас считается, что основная роль - ограничение диапазона артикуляции сустава, "делать больно" когда упирается
Мышечное чувство Мышечные веретена - два вида Группа Iа, группа II Внутри мышц, параллельно с основными, экстрафузальными волокнами, производящими работу. У котов соотношение примерно одно веретено на Миотатический рефлекс ("коленный") Быстрые коррекции при потере опоры стопой, на рефлексе.

В локомоции - важный сенсор сгибания бедра

Непосредственно в позном контроле практически не участвует

Есть данные, что веретена - ключевой сенсор для ощущения тела как своего

Хотя мышечные веретена прекрасно описаны уже с 60х годов, их роль в проприоцепции была понята лишь после убедительной демонстрации в 72 году Goodwin и коллегами как вибрация способна вызвать иллюзию движения конечности. Вибрация - удачные искусственный стимул именно этих рецепторов, позволяющий избирательно стимулировать лишь эти рецепторы
Чувство усилия - "сухожильное" чувство (на самом деле мышечное) Сухожильный аппарат Гольджи, Golgi Tendon Organ (GTO) Группа Ib В местах перехода мышечных волокон в сухожилия, последовательно с мышечными волокнами, включая апоневрозы (около 7% GTO в конечностях котов расположены не в месте перехода, а в самом сухожилии (Jami) - функция их совершенно неясна). Аутогенное торможение (в некторых случаях может работать как аутогенная фасилитация) Чувство усилия в антигравитационных мышцах=чувству опоры.

Основной проприоцептор в позном контроле в спокойном состоянии

В старых текстах (и почти всегда на русском языке) GTO приписывают лишь роль ограничителя, тормозящего перенатяжение "своей" мышцы при "слишком сильном усилии". Это было связано с ошибочными представлениями о том, что порог срабатывания этого рецептора очень высок, полученными на децеребрированных препаратах.

Это вообще крайне сложный для измерения рецептор - как выяснилось, это более рецептор сокращения, а не растяжения: не смотря на название, GTO распологаются не в сухожилиях, а в месте скрепления мышечных волокон с сухожилиями, и в результате измеряют отдельные волокна. Растяжка мышцы "в целом" не дает надежной активации GTO, кроме действительно предельных сокращений, но это не значит, что у GTO "высокий порог чувствительности" Jami 1992

Кожное чувство - растяжение кожи Механорецепторы кожи Группа II (III) В коже вокруг суставов ?? Вспомогательный способ определить отклонение суставов Натяжение кожи при изменении положения в суставе неизбежно его сопровождает. Натяжение кожи без изменения положения сустава создает такую же уверенную иллюзию движения, как и вибрация мышечных веретен, и видимо, именно этот, кожный механизм, является основой кинезиотейпирования - кожных рецепторов много, они создают достаточно мощный эффект, непредсказанный corollary discharge. Однако надо отметить, что восходящие пути кожного чувства резко отличаются от проприоцептивных, они принадлежат другой системе. Впрочем, есть данные, что интеграция "собственно проприоцептивных" и "кожных" модальностей происходит уже на первичном, спинальном уровне - [Kim 1986], Bosco&Poppele
Тонкие мышечные афференты Механорецепторы в глубине мышц Группа III - IV В мышцах ?? см. Clasp knife ?? Исследованы очень слабо. Есть данные за их роль (дополнительно к центральным механизмам) в регулировании циркуляции и дыхания в ответ на мышечную работу.

Также показана их работа в медиации усталости и реакции на нее, а также защитные механизмы - возможно, clasp knife. Cм. также https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S0306452215001335

Интеграция проприоцептивных модальностей

Движение вызывает одновременную реакцию во всех модальностях рецепторов: и веретена и кожные рецепторы в норме должны дать реакцию, и эта реакция довольно стереотипна (форма тела не подвержена быстрым изменениям). Любое движение в суставе, например, должно давать растяжение одних групп мышц и сокращени

Измерения на уровне рецепторов показывают что и их организация также очень сильно конгруэнтна. [Aimonetti et al 2007]

Более того, пытливые умы попробовали, например, растягивать мышцу за сухожилие во время операции, обнаружив, что такое изолированное растяжение мышцы (гарантировано вызывающее реакцию со стороны мышечных веретен) вообще не дает никаких проприоцептивных ощущений

Центральные пути

Сегментные

Вход афферентов в сегмент спинного мозга. К проприоцептивным относятся Aα и Aβ, соответствующие Ia, Ib и II типам афферентов

Проприоцептивные афференты попадают в спинной мозг через dorsal root ganglia. Практически все афференты рецепторов проприоцепции разветвляются на входе в спинной мозг. Часть ответвлений образует синапсы со спинальными сетями (моно- и поли-синаптические рефлексы), часть - образует восходящие пути.

Dorsal Spinocerebellar и cuneocerebellar пути - inferior peduncle мозжечка

Система inferior peduncle. Здесь posterior spinocerebellar tract = dorsal spinocerebellar tract

В проприоцепции есть две разных системы восходящих путей в мозжечок, каждая из которых дает ответвления в стволе (в частности в таламус и затем в кору). Как и с "обычной" механочувтвивтельностью соматосенсорной системы, каждая из них собирается в ЦНС в свою очередь тремя путями: нижние конечности, верхние конечности и шея, (граница проходит примерно на уровне T1), и лицо.

Первая система описывается чаще всего, она целиком ипсилатеральна (нигде не пересекает центральную линию) и

Афференты проприоцепторов из сегментов ниже T1 образуют синапсы (с точностью до разветвления) с колонной Кларка - Clarke's nucleus или Clarke's column, а также dorsal nucleus, которое служит передаточным звеном: нейроны второго порядка этого ядра затем посылают аксоны в мозжечок по dorsal spinocerebellar tract, однако разветвляются перед входом в мозжечок, посылая копию в кору через VPL ядро таламуса и в стволовые структуры.

Восходящие пути выше T1 делают такую же промежуточную остановку в external cuneate nucleus (accessory cuneate nucleus, lateral cuneate nucleus, в совсем старых текстах lateral cuneate nucleus of von Monakow ), и достигают мозжечка по cuneocerebellar tract (также ответвляясь в кору). По крайней мере для cuneocerebellar тракта есть данные, которые показывают, как в рамках одной проекции объединяются мышечные, суставные и кожные проприоцепторы, причем способом, потенциально логичным для кожной поддержки проприоцептивного чувства - cм Cerminara 2003

Bosco&Poppele отмечают, что даже относительно простые движения в суставах приводят к возбуждению очень больших популяций нейронов в DSCT, делая вывод о существенной интернейронной интеграции проприоцептивных каналов.

Clarke's nucleus простирается примерно от уровня L3 до T1, External cuneate nucleus - в медуле (т.е. технически уже выше спинного мозга). Афференты проприоцепторов, входящие в сегменты ниже L3 или выше T1, попадают соответственно в Clarke's nucleus и External Cuneate в составе Dorsal Column Medial Lemniscus пути (т.е. вместе с остальной соматосенсорной информацией, на рисунке справа фиолетовый путь так и делает). Далее источники немного разнятся - большинство учебников считает, что сознательная часть проприоцепции так и продолжает идти в кору по DCML пути, но первоисточника этого утверждения я пока не нашел.


Проприоцепция лица устроена еще загадочней: уже нейроны первого порядка, вместо того чтобы быть в ядрах тройничного нерва, на переферии, оказались аж внутри ЦНС, в mesencephalic trigeminal nucleus.


Зачем на пути этой системы возникает такая промежуточная остановка? На самом деле [Hantman&Jessel] и [Kim 1986] нейроны по меньшей мере Clarke's nucleus не являются "простым передаточным звеном", вместо этого интегрируя на себе множественные афференты и нисходящие влияния. В частности, это ядро является получателем достаточно сильного кортикоспинального торможения (sic!) что делает его вероятным кандидатом на имплементацию corollary discharge: получая информацию о пресказанных сенсорных последствиях произвольных действий, ядро может вычесть их из восходящей проприоцептивной информации, позволяя выделить только неожиданные компоненты реафферентации.

Ventral Spinocerebellar пути и superior peduncle

VSCT.jpg

Учебникам, которые ограничиваются описанной выше системой из колонны Кларка и external cuneate nucleus можно было бы верить, если бы атласы не показывали, что наряду с dorsal spinocerebellar tract рядом проходит точно такой же по объему ventral spinocerebellar tract или anterior spinocerebellar tract. В старой литературе он называется еще и Gower's tract.

Показано, что это тракт передает сигналы от Ia и Ib афферентов, то есть явно проприоцептивный [Kayalioglu]. Аналогично паре колонны Кларка и external cuneate nucleus он работает только на нижнюю часть тела, для верхней части тела его аналогом является rostral spinocerebellar tract.

В отличие же от этой системы этот тракт декуссируется дважды: первый раз немедленно на сегментном уровне, восходит в контралатеральной части спинного мозга, входит в мозжечок по superior peduncle и затем внутри мозжечка пересекает среднюю линюю еще раз, все равно оказываясь в ипсилатеральном мозжечке (часть аксонов (небольшая) все же остается в контралатеральном).

Функции этой системы довольно туманны: Орловский (Аршавский и др, 1984) подтверждает гипотезу A. Lundberg о том, что по меньшей мере часть этого тракта передает нечто вроде "результата всех влияний" на мотонейроны - т.е. это информация о собственной активности спинных и супраспинальных сетей, которая отсылается в мозжечок.

В работе Cohen et al 2017 делается предположение, что эта система передает "внутренюю обратную связь" (близко к efference copy с самого послелнего, пре-мотонейронного уровня), причем с дистально-проксимальной интеграцией в конечности на спинальном уровне, в то время как система inferior peduncle - "внешнюю обратную связь", т.е. reafference, результат исполнения моторной команды.

В обзоре Аршавского и коллег 2015 приводится сообщение (без ссылки на оригинальные исследования), что вентральный спинно-мозжечковый тракт передает ритмические сигналы во время локомоции, которые не исчезают при перерезании задних корешков спинного мозга (деафферентации), в отличие от так же ритмических сигналов дорсального пути. Из этого можно сделать вывод, что вентральный путь передает в мозжечок информацию о работе спинальных CPG.

Тем не менее, это лишь гипотеза, явственных представлений о функции этой системы нет. Попытки воспроизвести результаты группы Орловского на более современном уровне с разрешением до отдельных нейронов Katinka Stecina et al 2013 оставили в целом загадочное впечатление - неясно в чем между системами DSCT и VSCT разница, между ними общего больше, чем различий.

Проприоспинальные связи

Как упоминалось выше, одной из рабочих гипотез функции VSCT является не столько проприоцепция, сколько "проприонейросигналлинг" из внутренних сетей спинного мозга, т.е. это отражение в вышестоящие структуры собственной активности спинного мозга. Среди источников VSCT есть очень интересные Spinal Border cells. Они изначально обнаружены Шеррингтоном, как крупные клетки, во всем похожие на мотонейроны, но не вымирающие после рассечения передних корешков. Они встречаются в поясничном отделе (L1 и ниже, с максимум в L4`). Они получают достаточно мощный тормозящий сигнал от GTO афферентов (через спинальные интернейроны), и, как уже сказано, посылают проекцию в мозжечок через VSCT. Кроме прочего, на них показана явная ретикулоспинальная проекция, Согласно древним экспериментам Sprague 1953 на уровне спинного мозга они осуществляют тоническое торможение экстензоров передних конечностей. Т.е. у них явственная позная роль, которую можно демонстрировать т.н. феноменом Шиффа-Шерингтона, при котором децеребрационная ригидность передних конечностей усиливается в два-три раза после дополнительного рассечения спинного мозга на уровне L2 - или же у в остальном нормальных животных резко усиливается тонус разгибателей передних лап при поражении спинного мозга там же.

Это трудно интерпретировать, однако это показывает, что часть позной системы передних(!) конечностей управляется из поясничных(!!) отделов спинного мозга, связанных проприоспинальной и мозжечково-ретикулярной циркуляцией.

Медула. В силу отсутствия подходящей картинки, нарисовал сам, используя атлас Sylvius. Отмечены DSCT и VSCT, External Cuneate и Lateral Reticular Nucleus

Увы, как это все работает у интактного человека вообще неясно.

Спино-ретикулярно-мозжечковая проекция

Проекции со всех уровней спинного мозга, активируемые мышечной проприоцепцией (преимушественно флексоров) достигают lateral reticular nucleus и оттуда попадают в мозжечок. Спинномозговой тракт, по которому это проходит называют bVFRT bilateral Ventral Flexor Reflex tract. Соматотопическая организация там "слабая", чувствительные зоны покрывают большие участки тела. Этот тракт, участвует в проприоцептивно-вестибулярной интеграции на уровне шейных отделов спинного мозга, открытой Помеяно.

Спино-вестибулярная проекция

Большинтсво учебников останавливается на утверждении, что проприоцептивные пути имеют своим назначением мозжечок, ну, разве что делают оговорку об ответвлениях в таламус и далее в кору. Существуют свидетельства и прямой проекции по меньшей мере шейных афферентов проприоцеторов в вестибулярные ядра. Brodal и Pompeiano прямо показывают не только наличие спиновестибулярных проекций от всех уровней спинного мозга, но и показывают, что они по меньшей мере отчасти не делают промежуточных остановок в Clarke's nucleus или external cuneate nucleus.

Функционально наличие этой связи из шейных отделов доказывается интеграцией шейных и вестибулярных рефлексов, которая сохранна даже без мозжечка.

Для поясничных - см. эксперименты Yates-McCall показывающие модуляцию вестибулярных нейронов положением или движением задних лап котов.

Репрезентация в соматосенсорной коре

Somatosensory cortex.png

Проприоцептивная информация достигает коры полушарий, и эта репрезентация (в рамках постцентральной извилины) считается основой сознательной проприоцепции. Проприоцептивной зоной соматосенсорной коры является зона 3a по Броадману. В ней действительно представлены сигналы от проприоцепторов (включая кожную чувствительность).

Выводы

С выводами плохо, так как проприоцептивная система в целом описана в литературе крайне обрывочно. В огромном количестве источников почему-то описывается только та часть, которая опосредуется Clarke's nucleus - что, как видно, менее четверти всей системы. Скорее всего потому, что External Cuneate nucleus уже не в спинном мозге, согласно классическому делению, и выпадает из внимания.

Как и почти на протяжении всего XIX и XX века, в XXI проприоцепция является по прежнему более постулируемым, чем исследованным и измеренным чувством.

Однако можно сделать следующие наблюдения общего порядка:

  • Проприоцептивная система архитектурно выделяется из соматосенсорной, хотя и близка к ней. Часть соматосенсорной (кожной) чувствительности она "забирает" себе
  • Есть явно две спинномозжечковых системы, DSCT(inferior peduncle) и VSCT (superior peduncle) с разной архитектурой, но обе тесно связанных с проприоцепторами
  • Помимо классических прямых и непрямых путей в мозжечок и кору, проприоцептивная информация восходит в вестибулярные ядра и окружающую ретикулярную формацию, и эта связь найдена экспериментально
  • Продемонстрировано несколько уровней обработки corollary discharge в проприоцептивной системе - но однозначных выводов делать невозможно
  • Есть несколько зон интеграции на уровне спинного мозга, характерных наличием восходящих путей, несущих не сенсорную, но интегрированную информацию в супраспинальные отделы.

Литература

Superior cerebellar peduncle система

Спиновестибулярные данные