Проприоцептивные рефлексы

Добро пожаловать в царство однобуквенных терминов. α-, γ-, Ia, T-, M-, H- - я сам в этих терминах начинаю путаться постоянно, поэтому справка обо всем этом не помешает.

За полным изложением рекомендую обратиться к прекрасной книге The circuitry of the human spinal cord.

Миотатический рефлекс или Т рефлекс

Тот самый рефлекс, который вызвают молоточком по коленке. Первый молоточек придумали и сделали в Америке в 1888 году, для John Madison Taylor. Sherrington описал его на децеребрированных котах (и приписал их ригидность этому рефлексу в 1924).

Классическая его схема работы - моносинаптическая сегментная петля, описанная впервые Renshaw в 1940:

• Удар молоточком вызывает натяжение мышц бедра, которое обнаруживается мышечными веретенами (intrafusal muscle fibers), сигнал от которых по самому быстрому и толстому Ia афференту возбуждает нейрон в заднем корешке сегмента спинного мозга (Dorsal root ganglion)
• Этот первичный нейрон в свою очередь возбуждает альфа-мотонейроны той же мышцы (пусть будет квадрицепс, раз коленный рефлекс молоточком вызываем), вызывая ее сокращение
• одновременно (на схеме не показано, но см. тут) возбуждение тот же первичный нейрон через вставочный нейрон в спинном мозге тормозит альфа мотонейрон мышцы-антагониста (хамстрингов), что позволяет им расслабиться и голень делает характерный рывок. Этот механизс торможения называют реципрокным торможением (recipriocal inhibition)

Красная стрелка представляет потенциал действия от Ia афферента, фиолетовый - мотонейрон, а зеленый - управляющий нейрон, осуществляющий пресинаптическое торможение

Эта простая рефлекторная цепь тем не менее подвержена большому количеству влияний.

Во-первых, чтобы мышечные веретена обнаружили это относительно небольшое натяжение, они сами должны быть должным образом "подтянуты". Это обеспечивается работой гамма-мотонейронов. Степень возбуждения (гамма-драйв) этих нейронов регулируется сверху (и на уровне спинного мозга тоже, при сокращении "настоящих" волокон - extrafusal fibers - должны сокращаться и веретена, поэтому есть связь альфа-гамма и альфа-гамма коактивация).

Во-вторых, существует супраспинальное пресинпатическое торможение (presynaptic inhibition) сигналов от Ia афферентов (и не только). См. рисунок. При этом фактически может блокироваться единственный синапс в этом моносинаптическом рефлексе.

В-третьих, внутренняя возбудимость альфа-мотонейронов также изменчива и управляется (см. Renshaw cells также)

В-четвертых, интернейроны, обеспечивающие расслабление антагонистов, получают супраспинальные влияния от всех нисходящих путей. В определенных условиях они могут обеспечивать и намеренное совместное напряжение антагонистов, обжимая тонусом конечность

Очень известный прием, позволяющий мобилизовать чувствительность миотатического рефлекса называется прием Ендрассика (Jendrassik maneuve). Если сцепить пальцы рук замком и пытаться их разорвать (можно еще зубы сжать), амплитуда коленного рефлекса увеличивается, и так можно вызвать рефлекс даже тогда, когда "рефлексов нет".

Интересно, что работает Ендрассик не через гамма-драйв, потому что H-рефлекс он тоже усиливает (как именно он работает до сих пор непонятно). Как всегда, полвека считалось, что Ендрассик именно гамма-драйв и усиливает, пока не измерили Т- и H- рефлексы в сравнении. Так что с легкостью можно до сих пор встретить утверждение, что Ендрассик "усиливает тонус", и вместе с ним рефлексы. (Circ.Spinal.Cord.p123). Его эффективность падает с возрастом (p.558)

Hoffmann рефлекс, или H рефлекс

Сложности организации "простого" миотатического рефлекса часто побуждают исследователей использовать что попроще. В качестве такого "попроще" часто выступает Гофмановский рефлекс - его не надо путать с таким же по названию рефлексом, вызываемым скользящим движением по фалангам пальцев. Во избежание путаницы его обычно называют H рефлекс, он вызывается электростимуляцией (в подколенной ямке - popliteal fossa - стимулируется posterior tibial nerve). Собственно, H рефлекс во всем аналогичен миотатическому, только он вызывается "искусственной" стимуляцией, и соответственно исключает всю петлю проприоцепции через мышечные веретена и гамма-нейроны.

Этим он и ценен.

Простым он при этом не является все равно: в зависимости от техники стимуляции, можно вызвать либо активацию альфа-мотонейронов через Ia афферент (это и есть H рефлекс), либо же напрямую возбудить альфа-мотонейроны (точнее их аксоны антидромически) электричеством (это называется M-ответ, и он характерен ультракороткой латенцией порядка 5мс). Обычно стимуляцию настраивают таким образом, чтобы М-ответ не вызывался.

• Schieppati: The Hoffman Reflex: A means of assessing spinal reflex excitability and its descending control in man 1987

Golgi Tendon Organ reflex

Рефлекс от проприоцепторов GTO дисинаптический. Сигнал от Ib афферентов достигает интернейронов, а не моторных нейронов, и они уже затем что-то делают. В силу дисинаптической природы этой рефлексной цепи, это что-то может быть совсем разным, поэтому описывать его стоит словом "может"

• Этот рефлекс может тормозить альфа-мотонейроны этой же мышцы, а также синергичные мышцы
• Этот рефлекс может возбуждать альфа-мотонейроны мышц-антагонистов. В этих двух функциях GTO рефлекс противоположен по действию миотатическому рефлексу. Степень "может" определяется привходящими влияниями, супра- и интра-спингальными.
• Этот рефлекс может наоборот способствовать возбуждению мышцы, если она несет нагрузку, и должна ее нести

Активная модуляция рефлексов

И H-рефлексы, и GTO рефлексы можно аккуратно измерять в ходе локомоции. И соответственно показано, что они очень сильно модулируются в строгом соответствии с циклом шага.

H-рефлекс икроножной мышцы отсуствует (подавлен) при проносе ноги (swing phase), начинает усиливаться при контакте пятки с опорой, и достигает максимума в фазе опоры (stance phase).

GTO рефлексы вместо классического "расслабляющего" эффекта в фазе опоры поддерживают возбуждение в мышцах экстензорах, причем не только "своей" мышцы, но и например икроножная усиливает возбуждение экстензоров бедра.

H-рефлекс, как описано выше - просто удобный способ измерить работу "основного" моносинаптического Ia рефлекса натяжения. Считается, что такая его модуляция позволяет стопе отработать резкие изменения опоры - рефлекс этот по функции своей стабилизирующий.

В противовес этому в поддержании равновесия Ia рефлекс модулируется почти до полного его гашения, и в позном контроле короткий рефлекс не участвует.

Механихзм модуляции H-релфекса мозжечком

Как ни удивительно, внятного ответа на вопрос о том, какими супраспинальными структурами производится модуляция спинальных рефлексов, до сих пор не было.

Интересной поэтому является очень свежая серия работ Matsugi Akiyoshi из Shijonawate Gakuen University, Осака, в которых он показал модуляцию H-рефлекса путем транскраниальной магнитной стимуляции мозжечка. Модуляция H-рефлекса икроножных мышц имела пик через 110мс после импульса, и было показано, что она осуществляется через интернейроны пресинаптического, но не реципрокного торможения. Этот профиль спинальных связей характерен для вестибулоспинальных и ретикулоспинальных трактов. Matsugi постулирует именно такой путь, хотя и несколько косвенными аргументами.

Sakihara Kotoe, также из Осаки, попробовал также делать оптокинетическую стимуляцию людям, во время таких TMS опытов с людьми, показав, что на фоне стимуляции вестибулярных ядер посредством дополнительной зрительной системы (отмечу, что описание оптокинетических стимулов вызывает вопросы, она не очищена от потенциальных других путей), латенция моторных реакций мозжечка сокращается, в то время как латенция кортикальных реакций остается неизменной.

Если верить этим японским данным, вскрывается сеть управления рефлексами:

• Кора мозжечка - (глубокие ядра мозжечка) - вестибулярные ядра и ретикулярная формация - вестибулоспинальные и ретикулоспинальные тракты - спинальные, сегментные интернейроны - пресинаптическое торможение на мотонейронах

Верить им, впрочем рано. Это только один метод воздействия (TMS), фактически одна группа исследователей, очень свежие (а потому не рассмотренные критически) данные - хотя о них позитивно отзываются в обзорах.

Однако я пока не могу привести лучших теорий модуляции спинальных рефлексов со стороны мозжечка. Транскортикальный путь представляется еще более кривой теорией.

• Matsugi: Do changes in spinal reflex excitability elicited by transcranial magnetic stimulation differ based on the site of cerebellar stimulation? 2018
• Sakihara et al: Late response evoked by cerebellar stimuli: effect of optokinetic stimulation 2007

Мышечный тонус

Традиционно в учебниках пишут, что тот же моносинаптический Ia рефлекс является основой мышечного тонуса. Идея в том, что (небольшой) уровень натяжения спокойной мышцы вызывает ответ в статических мышечных веретенах мышц-антагонистов, которые активируют свои мышцы, те в свою очередь первые - и так пары антагонистов "держат друг друга в тонусе".

Эта идея восходит к Шеррингтону, который показал, что децеребрационная спастичность котов обусловлена именно этим механизмом. У людей патологический тонус тоже может быть таким. Но такой механизм неизбежно должен приводить к некоторому "фоновому" уровню разряда мотонейронов, а у здоровых людей мышцы в покое демонстрируют нулевую ЭМГ. Тонус есть, ЭМГ нет. Т.е. существует не-нервная компонента тонуса.

В противовес этому позный, Антигравитационный тонус содержит ЭМГ активность (нервная компоненту) всегда.

Но даже нервная компонента не объяснима лишь одним миотатическим рефлексом. Шеррингтон писал, что при разрезании задних корешков и устранении тем самым гамма-петли децеребрационная ригидность устраняется. Он на этом остановился, и вслед за ним остановились большинство старых учебников. На самом деле кроме гамма-ригидности существует и альфа ригидность, и цепи, обеспечивающие тонус мышц подвержены большому количеству влияний. См. прекрасную статью Davidoff

• Robert Davidoff:Skeletal muscle tone and the misunderstood stretch reflex 1992

Литература

• Valls-Soléa&Deuschlb: Reflex responses, silent period and long latency reflexes 2006 прекрасный обзор сегментных рефлексов
• David Burke & Emmanuel Pierrot-Deseilligny: The circuitry of the human spinal cord. Spinal and Corticospinal MEchanisms of Movement 2012. Очень систематическое изложение. Настоятельно рекомендуется. В тексте этой статьи ссылка на эту книгу ссылки в виде Circ.Spinal.Cord