Нервная организация позных реакций

Материал из BrainstormWiki
Перейти к: навигация, поиск

История

И Магнус и Шеррингтон в целом считали, что позный контроль осуществляется в стволе (начиная от красного ядра в случая Магнуса), и что практически все основные позные "рефлексы" сохранны у декортицированных животных (и даже у животных с удаленным мозжечком). Это соответственно означало, что кора не принимает никакого заметного участия в позных построениях (по крайней мере в быстрых позных реакциях).

Несмотря на то, что менее чем через 10 лет после Магнуса (Bard, 30е-40е годы) показал значительную ненормальность позных реакций у хронически декортицированных кошек (а он, а также Пенфилд чуть раньше, достиг гораздо больших успехов в продолжительном поддержании жизни у таких животных, чем Магнус), мнение об отсутствии влияния коры и мозжечка на позные реакции очень устоялось.

Собственно, оно до сих пор является объектом (не очень активных) дебатов, и окончательной точки в этих вопросах никто не поставил.

Структура позных реакций: короткая, средняяя и длинная латенция

Наблюдения Магнуса, при всей их тщательности, не могли технологически открыть интереснейшей особенности.

Haas, Diener et al. временная шкала приведена к нулю мной для наглядности. испытуемые - дети

Большинство работ, изучающих ЭМГ реакцию на возмущение в любой из позных мышц, отмечают, что эта реакция происходит не одновременно, а несколькими волнами, которые называют M1,M2,M3 (в работах по вызванным потенциалам), или Short Latency, Medium Latency и Long Latency ответами (SL, ML, LL в работах по позному контролю). В разных ситуациях и в разных мышцах они могут быть проявлены по разному, и, например, ML и LL ответы могут вообще слиться друг с другом, или ML ответ может быть подавлен (если мышца не играет позной роли в момент измерения).

То есть final common pathway Шеррингтона не совсем финален во временном смысле. Множественность ответов встречается настолько часто (и даже те группы исследователей, которые изначально были немного против, к ней приходят), что вот эта иерархия нервных ответов от трех уровней представляется фундаментальной.

Интересно, что три ответа наблюдаются у человека в нижних конечностях, когда они выполняют позную роль: в работах исследователей, изучающих руки/кисть обычно только M1 и M2, где M2 - Long Latency ответ. Куда же без путаницы в науке.

Есть все основания полагать, что эти три условных "волны" ответов организуются разными нервными центрами. И они могут даже конкурировать между собой: направленность реакции SL и ML ответа может быть противоположной (см.вестибулярный опыт Марсдена), поскольку ML адаптивен и зависит от позы (поворота головы), а SL нет (наверное, лишь SL можно называть "истинным" рефлексом).

Необходимо также помнить, что в позных ответах есть и "нулевой" уровень, с крайне низкой латенцией, но он не является нервным: эластичные свойства тонически обтянутого тела (см. главу про пассивную модель)‎ вносят очень заметный вклад в позные реакции.

Согласно Jacobs&Horak (и вообще школе Нэшнера) SL ответы нефункциональны, как правило проявлены слабо (отторможены), не оказывают реального влияния на позу и движения. Это верно как для проприоцептивных, так и для вестибулярных рефлексов, или позных ответов


На графике слева представлена типичная картина SL, ML и LL ответов для проприоцептивно обусловленой реакции. SL и ML ответы регистрируются в трехглавой мышце голени (икроножной скорее всего). Эта мышца растягивается в ответ на вращение опоры в эксперименте в статье. Их функция - непосредственно ответить на возмущение.

LL ответ регистрируется в мышце-антагонисте (второй снизу график) - передней большеберцовой. Он протовоположен по направлению первым двум, и его функциональная роль - вернуть позу обратно в равновесие.

В данном эксперименте получились "типичные" для детей латенции для SL, ML и LL ответов в 30, 76 и 150мс соотвественно. Для взрослых обычно получается чуть больше - 50, 85 и 150мс. У Марсдена для вестибулоспинального ответа в те же икроножные мышцы получилось SL- 62мс, ML-115мс.

Но в целом в литературе нет согласия по точным временам латенций. Они различаются в зависимости от условий эксперимента, позы и модальности. SL и ML или ML и LL ответы могут слиться в неразличимое целое. LL ответ часто опускают, поскольку он не совсем реагирующий, это скорее реакция на реакцию, и он не привязан к конкретной сенсорной модальности. Но в целом эта архитектура реакций удивительно точно воспроизводится.

Архитектура нервной организации позных ответов

рисунок из Jacobs&Horak

На этой упрощенной схеме показана предполагаемая архитектура нервной организации позных ответов (на схеме нарисованы соматосенсорные пути ощущений, но тот же принцип работает и для вестибулярных и зрительных).

  • SL ответы являются рефлексами, и организуются спинным мозгом или вестибулярными рефлексами (последнее не нарисовано). Они адаптивны в очень малой степени, и в большинстве случаев экспериментаторы находят их нефункциональными, не оказывающими эффекта на движение
  • ML ответы организуются в стволе и возможно в среднем мозге (вестибулярные ядра и окружающая ретикулярная формация), и - для проприоцептивных ответов - в проприоспинальной системе спинного мозга
  • ML ответы комплексны и задействуют много сегментов тела в виде организованной синергии. Практически все позные "стратегии" являются такими ML ответами
  • ML ответы адаптивны: выбираются и включаются адекватные схемы. Выбор схемы делают базальные ядра, настройку силы реакции - мозжечок. И то и другое случается упредительно по отношению к реакции, зависит от контекста и опыта/тренированности, и может вовлекать и кору. У людей с болезнью Паркинсона ML ответы гипертрофированы, а при болезни Геттингтона - могут вообще исчезать.
  • Тем не менее, ML организуется в спинном мозге/стволе, но в нем явно есть модуляция сверху в очень большой степени.
  • LL скорее всего критически зависят от мозжечка, но опосредуются наверняка корой (они транскортикальны). LL ответ осуществляет окончательную стабилизацию, после которой баланс возвращается в исходную точку.
  • LL ответы долго и сложно созревают у детей (Haas, Diener et al), сильно нарушены при ДЦП, и по-видимому организованы примерно там же, что и Упреждающие позные построения


Нэшнер (и вслед за ним многие другие) предполагал, что SL и ML ответы - проприоцептивные и спинальные, а вот окончательные LL - вестибулоспинальные. Я так и не нашел у него доказательств этого тезиса.

Хороший пример работы, изучающей LL ответы можно найти у Allum&Honneger 1998: они показывают, что LL, во-первых, глобальны (одновременно возникают в мышцах разных сегментов), а во-вторых, не сильно зависят как от вестибулярных, так и от проприоцептивных сигналов, однако их отсутствие может приводить к задержке ~20ms их формирования

Вспомним Бернштейна

Когда мы говорим о SL ML и LL ответах мы подразумеваем реакцию нервной системы на некое возмущение (в данном случае возмущение позы). Однако в реальной жизни позные построения, согласно Бернштейну, координируются как post factum, так и упреждающим способом - ante factum (см. например "О построении движений", шестой очерк, Координация движений в онтогенезе, Природа навыка и тренировки).

И здесь даже SL и ML ответы также подвержены упреждающей модуляции сверху: например, даже при абсолютно внезапном возмущении позы мышечные ответы будут разные в зависимости от того, держится ли человек рукой за поручень. Если держится - в руке будут и SL и ML ответы, что проприоцептивные, что вестибулярные. Если нет - не будут (опять сошлюсь на Марсдена). Схему реакции мы явно выбираем заранее.

LL ответ, поскольку он почти никогда не возникает ранее 100мс, и продолжается до 300-400мс после возмущения, почти всегда содержит контекстную компоненту, учитывающую и интенции, и особенности среды, и контекст. Он практически целиком происходит из уровня ante factum, завершая работу непосредственно быстрореагирующих цепей.

Нельзя не отметить, что эти SL, ML, и LL ответы удивительно точно, и анатомически (с поправкой на развитие науки) и функционально соотвествуют уровням построения A, B и С Бернштейна. См. Вестибулярная_система_миног

Новость же здесь то, что во многих случаях ЭМГ "видит" их волнами с разными латенциями

О рефлекторной природе быстрых - short latency ответов

Считается, что SL ответы являются прямым проявлением стереотипных рефлексов, видимых у новорожденных, и вылезающих наружу при поражениях верхних отделов нервной системы. Это касается и проприоцептивных, и вестибулярных позных реакций в равной степени.

Загадкой является то, что они остаются хоть и немного, но проявлены и во взрослом возрасте, хотя они подвержены в некоторой степени модуляции.

Возможно, они являются "разогревающей" реакцией, пробуждая мотонейроны к построению ML ответов. Ясного ответа, почему они не отторможены "в ноль" никто пока не предложил

Является ли LL транскортикальным?

Длинные наблюдаемые латенции LL позволяют коре "успеть" поучаствовать. Этого недостаточно для называния коры их источником, с тем же успехом это может быть и трансмозжечковый путь. Необходимы более-менее прямые измерения, в условиях, максимально близких к реальным позным колебаниям.

Привожу работу группы Carpenter, о котором уже упоминал в заметке про Postural Sway. Здесь применяется достаточно экологичный способ исследования, при котором ЭЭГ с моторной коры сопоставляется с ЭМГ в данном случае икроножных мышц, и статистическими методами вычисляется кортико-мышечная согласованность (cortico-muscular coherence, CMC). CMC для произвольных движений высока, что подтверждает участие коры в них, которое, впрочем очевидно.

Для поддержания позы в относительно спокойных условиях авторы CMC не нашли. Было бы интересно попробовать этот метод в менее спокойных условиях, связанных с отшагиванием или с вовлечением рук в поиск опоры - там кора явно должна бы участвовать - но пока я таких работ не обнаружил. Некий шаг в данном направлении сделан в работе Jacobs et al 2015, но там скорее становится понятно, что CMC - сложный метод, всех артефактов которого мы еще не понимаем.


ДЦП

У пациентов с дистонией вследствии ДЦП находят увеличение ЭМГ ответов на всех трех латенциях.

Рис. из работы Kukkle&Sanger: Contributors to excess antagonist activity during movement in children with secondary dystonia due to cerebral palsy 2011
Рис. из работы Woollacott&Shumway-Cook: Postural Dysfunction During Standing and Walking in Children with Cerebral Palsy: What Are the Underlying Problems and What New Therapies Might Improve Balance? 2005

К сожалению, мне не удалось пока найти адекватных работ по ДЦП с латенциями вестибулярных ответов. Однако можно предположить, что увеличенные (неотторможенные) SL-M1 рефлексы, это те самые,что мешают освоить ходьбу при диплегии, а расстройство LL-M3 компонента не дает компенсировать позу адекватным возвращающим ответом - см. стабилограммы справа.


На стабилограмме справа ярко видна неспособность пациента с ДЦП отработать финальную часть стабилизации - она имеет огромную амплитуду и завершается не в точке изначального баланса. Это то место, где должен был отработать Long latency компонент позных реакций, возвращающий позу в исходную точку.







.

Литература

  • Jacobs, Fay Horak: Cortical control of postural responses 2007 Хороший обзор литературы по нервной организации позных реакций вообще и участию в них коры в частности. Данная заметка написана в основном на основе этой статьи.
  • Allum et al: Proprioceptive control of posture: a review of new concepts 1998
  • Allum, Honegger: Interactions between vestibular and proprioceptive inputs triggering and modulating human balance-correcting responses differ across muscles 1998
  • Haas, Diener et al: Development of feedback and feedforward control of upright stance 1989